邊緣系統

“邊緣”一詞源於拉丁語“limbus”。1878年法國解剖學家P.布羅卡提出“大邊緣葉”的概念，用以指扣帶回、海馬回及其附近與嗅覺功能有關的大腦皮層。1937年J.W.帕佩茨提出，在組織學上從海馬到乳頭體，經丘腦前核、扣帶回再返回海馬構成了“邊緣環路”，這個環路與協調情緒等高級功能有關。帕佩茨的理論引起了學者們的重視，也推動了以後的研究工作。由於環路內的聯繫複雜，密切，P.D.麥克萊恩於1952年進一步提出“邊緣系統”這個概念。根據纖維之間的聯繫與功能特徵，在邊緣葉基礎上增添1. 額葉眶回、腦島和顳極； 2. 皮質下核團: 杏仁核、隔核、上丘腦、下丘腦、丘腦前核及背內側核一部分； 3. 邊緣中腦， 指中腦被蓋區的一些核團， 中央上核、腳間核等新結構， 稱為邊緣系統。對此已加以修正並擴充， 大致分為三個部分: 1.顳葉內側邊緣系統結構， 包括海馬結構、杏仁體、扣帶回和嗅周皮質( 而嗅腦則指大腦半球中接受與整合嗅覺衝動的皮質部分， 主要包括嗅球、嗅束、嗅三角、前穿質、杏仁體和海馬旁回前部等) ；2. 丘腦內側核團， 有內側背核和前部核團； 3. 額葉的腹內側部分， 包括眶額皮質、前額葉內側.

在大腦半球內側面有一由扣帶回、海馬旁回及海馬回鉤等在大腦與間腦交接處的邊緣連接成一體，故稱邊緣葉。邊緣葉與鄰近皮質（額葉眶部、島葉、顳極、海馬及齒狀回等）以及與它聯繫密切的皮質下結構（包括與扣帶回前端相連的隔區、杏仁複合體、下丘腦、上丘腦、丘腦前核、部分丘腦背側核以及中腦內側被蓋區等）在結構與功能上相互間都有密切的聯繫，從而構成一個功能系統，稱為邊緣系統。

邊緣系統的功能主要有以下幾方面：

調節內臟活動

刺激邊緣系統的后眶回、扣帶回、島葉、顳極、梨狀皮層、旁杏仁皮層、后海馬皮層等部位，可以引起人及動物的呼吸、血管以及其他內臟反應。刺激下丘腦不同部分所引起的內臟反應最為明顯，在出現豎毛、瞳孔擴大的同時，血壓急劇升高，心率加快以及出現飲水、攝食、排尿、排糞、流涎和嘔吐等反應。刺激眶回皮層，可引起血壓下降，心率變慢。一般認為，邊緣系統對於心血管活動的影響是通過下丘腦和腦幹低級心血管反射活動中樞而實現的。此外，邊緣系統還可以通過下丘腦－垂體系統的所謂神經體液途徑，影響下丘腦各種神經分泌，從而影響相應垂體激素的分泌，導致內臟功能活動的改變。實驗證明，邊緣系統中許多部位接受內臟傳入神經發來的衝動，這種衝動對於邊緣系統反饋性地調節內臟活動具有重要意義。已經發現，邊緣系統中有一些神經元本身即是某種極為敏感的感受器，例如下丘腦部分有感受溫度變化的神經元和感受血液內葡萄糖濃度變化的神經元。這些神經元的活動對於調節體溫變化、消化液的分泌量以及進食活動都具有十分重要的生理意義。

調節中樞神經系統內的感覺信息

在低等脊椎動物，大腦的海馬結構能夠接受各種感覺刺激的影響。在高等哺乳動物，軀體、聽覺以及視覺等感覺衝動能夠傳入海馬；刺激邊緣系統的下丘腦前區、扣帶回等部位可以使痛閾升高；刺激杏仁核群能夠使丘腦內膝狀體的聽覺信息受到阻抑。

影響或產生情緒

損傷猴、貓、狗等動物的杏仁前核、海馬、視交叉前區、穹窿、嗅結節及隔區，可使動物出現“假怒”反應或“憤怒的行為”。也有研究證明，如果只將扣帶回損壞而不傷及大腦新皮層，常使動物的情緒反應減弱或不易出現。發怒的閾值升高，出現一種“社會性的淡漠”或是“失卻恐懼”的癥狀。這時，動物對於平常必須躲避的有害刺激，表現得無動於衷。

切除貓的杏仁核之後，出現與情緒反應有關的性功能亢進、性反應增強。切除獼猴的杏仁核，可使其行為在群居生活中由統治者的地位變為從屬者的地位。臨床研究表明，損傷邊緣系統較為廣泛的區域之後，病人極易發怒，在社交場合表現出強烈的情緒反應。這和利用動物所獲得的實驗結果也很相近。

曾有學者認為，調節“憤怒”情緒活動的主要神經結構位於下丘腦。切除動物丘腦而保存下丘腦，使動物出現“情緒呆板”，一觸即怒，或是表現出掙扎、露爪、豎毛、瞳孔擴張、怒叫等明顯的情緒反應。在腦內埋藏電極並刺激下丘腦的不同部位，可使動物出現攻擊、發怒的行為和逃避或狀如恐懼的行為。臨床病例表明，雙側下丘腦腹內側核受到腫瘤侵犯之後，病人經常出現攻擊性行為。

研究證明，用電流刺激貓的邊緣中腦區，會引起怒叫和攻擊等情緒反應。位於滑車神經核平面的中腦外側被蓋區也被稱之為怒叫中樞。神經解剖學的研究也證明，與情緒反應有關的下丘腦部分，有神經纖維發到邊緣中腦區，因而刺激下丘腦所產生的種種反應，可能是通過邊緣中腦區而起作用的。

研究者曾將電極埋在下丘腦以及邊緣系統的其他部位，而將控制刺激開關的開關安裝在實驗箱內，使動物能夠自己操縱，進行“自我刺激”。結果發現，動物的這種自我刺激有時每小時竟達5000次之多，如果不加干預，它可能持續到出現衰竭。引起自我刺激最有效的區域為下丘腦後部，即乳頭體前區，其次為中腦被蓋部分、隔區、內側前腦束等邊緣系統部位。

雖然邊緣系統中許多部位的活動都能影響或產生情緒反應，但就整個系統而言，則難以定出某種情緒反應活動的中樞代表區的嚴格位置。在大多數情況下，各種情緒代表區在邊緣系統內部有廣泛的重疊範圍。

引起睡眠活動

邊緣系統中的后眶回、副嗅皮層、視前區以及下丘腦前部是與睡眠活動有關的部位，這些部位曾被一些學者統稱為基底前腦區。用電流刺激這一腦區，動物出現睡眠反應。在這一腦區以下水平作切割手術，可以消除大鼠的失眠。臨床觀察證明，由於腦外科手術損傷基底前腦區的病人，也同樣出現嚴重的失眠癥狀。

參與學習和記憶活動

很早以前，臨床病例即證明，病員隔區損傷之後，便難以用概性的言語表達事物特徵。損傷杏仁核之後，病人的應變能力減弱。海馬與乳頭體受到損傷，可以導致一種極為明顯的記憶障礙，即過去經驗保持的情況下，短期記憶喪失。自60年代關於邊緣系統在學習和記憶中的作用有大量的動物實驗研究的文獻報道。損毀雙側海馬之後，雖然能使動物建立操作式條件反射，和形成對不同圖形的鑒別反射活動，但要求訓練的次數大大增加。它們更難以建立以時間間隔作為條件刺激的反射活動，也無法培養條件性的延遲反射。已經具有延遲反射活動的動物，如果切除其海馬，延遲反射也不易出現，但是仍舊保存其他條件反射。

海馬受損之後，動物對周圍環境中新異刺激的朝向反應增強。當新異刺激重複出現時，這種反應難以消退。這說明動物的“記憶”能力有損傷。但是對於已經建立的條件反射，在海馬損毀之後並不消失，這說明海馬不是保存過去經驗痕迹的部位。很可能在學習過程中，各種刺激信息在海馬留下暫時的痕迹，經過它的活動，刺激信息進入長時記憶。

從分子和細胞的水平，研究也證明海馬結構參與記憶的形成。例如，實驗證明，在學習過程中，動物的邊緣系統中的一些部位核糖核酸的含量增高。利用放射自顯影技術進一步證明，在鑒別亮度的條件反射活動過程中，海馬的錐體細胞、扣帶回神經元以及視區大腦皮層神經元內的尿嘧啶核苷酸明顯增加，海馬神經元的蛋白質合成率升高，細胞內核糖體數目也在訓練過程中增加。神經組織學的研究證明，在學習初期海馬結構中突觸的數量增加，突觸后膜的緻密度增大，乙醯膽鹼的含量增高。這些變化都說明海馬結構神經元的活動增強，這對短時記憶和長時記憶的形成可能都十分重要。

由於邊緣系統的所屬部分的多種重要的生理功能，因而引起神經生理學、神經病理學、精神病學、心理學等學科工作者們的重視。重要的研究工作主要集中在以下幾個方面：邊緣系統中的神經遞質以及多肽類化合物；邊緣系統對於運動及行為的調節；邊緣系統對於感覺功能的影響；邊緣系統和學習及記憶功能。研究工作細至在分子水平上闡明機制，大則在動物行為方面進行整體或群體的考察。在研究方法上，充分利用新技術的同時，不拘一格地將多種研究方法綜合使用，因而在許多研究工作中，出現將高解析度的電子顯微鏡、微電泳、放射自顯影、熒光組織化學、免疫組織化學、細胞內記錄的電生理學方法以及條件反射或是操作性條件反射相互配合使用的情況。這種綜合性的研究，更利於闡明這一系統的功能。當前一般認為邊緣系統的主要功能，是對動物體的感覺、運動和內環境穩定等各種生理功能起調節作用。損傷邊緣系統的任何一部，並不導致機體某種基本功能的喪失，而僅對某些刺激的反應中有些因素調節失靈。對於中樞神經系統，除了感覺、運動以及調節系統而外，增加邊緣系統參與整合運動，可以使機體更易對複雜而多變的環境作出正確的反應。

1878年法國學者Broca將哺乳類動物腦幹周圍相當恆定的彎曲腦回稱為“大邊緣葉”(Legrandlobe limbigue)。這大概是應用“邊緣葉”這個名詞的來源。一般學者認為，它包括扣帶回、海馬旁回，海馬結構、隔區和梨狀葉等結構。後來邊緣葉的概念逐漸擴大，把與邊緣葉皮質結構相似的區域(額葉眶回後部、島葉前部和顳葉)，以及功能和聯繫上較密切的一些皮質下結構(如隔核、杏仁核、下丘腦、上丘腦、丘腦前核和中腦被蓋內側區等)也聯繫在一起，稱為邊緣系統。邊緣系統皮質是生物進化過程中的古老部分，包括種系發生上比較古老的異生皮質(如海馬和齒狀回的古老皮質、隔區和杏仁核等結構)和中間皮質(包括眶額皮質的後部、島葉、顳極、扣帶回等)。邊緣系統皮質的血液供應是十分特殊的，其血供既由穿通動脈又由軟腦膜動脈供應，而靜脈迴流既流入腦淺表靜脈，亦注入腦深部靜脈。從上述解剖結構可以理解，除晚期惡性腫瘤外，起源於該系統的腫瘤對種系發生的原始皮質區有一定的親和性，即腫瘤發生后僅局限於原始皮質區，而對鄰近的新皮質區和內側深部結構如屏狀核、殼核、蒼白球及內囊不或很少侵犯。腫瘤這種生長方式為神經外科醫生對腫瘤進行根治性切除，而不損傷或很少損傷這些重要結構提供了理論依據。這種觀念正受到重視。