中腦
視覺以及聽覺的反射中樞
中腦(mesencephalon,midbrain)介於間腦與腦橋之間。它從胚胎早期的中腦泡發展而來。在低等哺乳動物,中腦是個整合複雜姿勢反射(翻正反射)的中樞。但在高等動物,許多重要功能都逐漸向大腦皮層集中(這現象叫做功能的皮層化),中腦就只成了發生視、聽反射和運動、姿勢等反射的皮層下的中樞。
在人腦的發育和進化過程中,中腦保留簡單的結構形式。第四腦室在此處已縮窄成細管稱中腦水管,管的後方稱頂蓋,包括上丘和下丘,合稱四疊體。管的腹側是大腦腳,每側大腦腳又被斜位的黑質分為背側的被蓋和腹側的腳底。中腦重要的核團除上丘、下丘和黑質外,還有紅核、動眼神經核和滑車神經核。
中腦動脈的來源
中腦動脈有7個來源:大腦後動脈(PCA);小腦上動脈(5CA);丘體動脈(CA);后交通動脈(PCOA);副丘體動脈(ACA);脈絡膜前動脈·(ACHA);脈絡膜后內動脈(PMCA)。大腦後動脈在大腦腳上部環行,平均發出10.2支中腦動脈,其中3.5支發自大腦後動脈近側段,稱為後穿動脈或腳間窩動脈,穿入后穿質、動眼神經根和中腦內側溝,有的還分支穿入對側后穿質或與對側后穿動脈形成吻合。
成人平均外徑0.70±0.23(0.38~1.38)mm,兒童為0.5±0.09(0.41~0.75)mm。丘體動脈以1支型多見,2支型僅有4側。丘體動脈發出后環繞大腦腳中部後行,至中腦外側溝向上彎曲,最後止於四疊體。
副丘體動脈有的發自丘體動脈,有的發自大腦後動脈近側段,有的發自大腦後動脈遠側段,有的發自脈絡膜后內動脈。成人平均外徑為0.47±0.14(0.35~0.75)mm,兒童0.46±0.11(0.18~0.55)mm。副丘體動脈發出后,在大腦後動脈和丘體動脈之間環繞大腦腳後行,最後止於中腦外側溝和丘系三角,少數達四疊體,平均發出3.8支穿支,全部分佈於中腦。
脈絡膜后內動脈有的發自大腦後動脈遠側段,有的發自大腦後動脈近側段,有的發自丘體動脈,有的與丘體動脈共同發自大腦後動脈。成人平均外徑為0.76±0.16(0.50~1.0)mm,兒童0.6±0.16(0.35~0.8)mm。脈絡膜后內動脈發出后,恆定地伴行於大腦後動脈下方,環繞大腦腳後行,穿越四疊體池,最後止於第三腦室脈絡叢,行程中平均發出9.9支中腦動脈。
小腦上動脈發自基底動脈頂端,小腦上動脈發出后沿腦橋中腦溝後行,至中腦外側溝附近常分為內側支和外側支,有的分為內側支、中間支和外側支。小腦上動脈本干平均發出3.6支中腦動脈,穿入中腦前區,內側支平均發出12.9支中腦動脈,分佈於外側區和後區。
脈絡膜前動脈發自頸內動脈,行程中大多兩次跨越視束,分支穿入前穿質、視束和視束溝,另外,平均發出1.1支中腦動脈,穿入大腦腳。
中腦動脈在表面的分群
以中腦內、外側溝和下丘臂前緣為界,可將中腦表面分為4個區域,為方便起見,中腦動脈也可相應地分為前內側群、前外側群,外側群和后群。
前內側群動脈主要來自大腦後動脈和丘體動脈,少數來自小腦上動脈和后交通動脈。成人外徑為0.4~1.0mm,兒童為0.28~0.88mm。管徑在各群動脈中最粗,行程平直,分支穿入后穿質、中腦內側溝和動眼神經根,其中后穿質為血管密集穿入區。
前外側群動脈的來源最多,成人外徑為0.25~0.63mm,兒童為0.13~0.58mm,全部穿入大腦腳。
外側群動脈主要來自丘體動脈,小腦上動脈和脈絡膜后內動脈,少數來自副丘體動脈和大腦後動脈(10.9%),成人外徑為0.25~0.75mm,兒童為0.13~0.55mm,穿入中腦外側溝和丘系三角。
后群動脈來自丘體動脈。小腦上動脈和脈絡膜后內動脈,成人外徑為0.13~0.53mm,兒童為0.08~0.45mm,在上、下丘表面蜿蜒遷曲,密集成叢,丘體動脈和脈絡膜后內動脈發出的后群動脈大多穿入上丘,小腦上動脈發出的后群動脈大多穿入下丘。
中腦位於腦橋之上,恰好是整個腦的中點。中腦是視覺以及聽覺的反射中樞。所有大腦皮層與脊髓間的上行及下行神經通路都經過中腦,同時,中腦通過白質與其他中樞神經系統的分部相聯繫。
中腦
腹側面:以視束與間腦分界,有兩個大腦腳、腳間窩、動眼神經。
背側面:頂蓋、上下丘、上下丘臂。
背面觀:有四疊體,即兩個上丘和兩個下丘。上丘與視覺反射有關,下丘與聽覺反射有關。
中腦
初級光反射是動物的眼球、頭與軀幹轉向光源的反射;初級聽反射是動物的頭與軀幹轉向聲源的反射。這兩種反射的中樞分別位於四疊體的上丘與下丘。在低等脊椎動物(魚類、兩棲類),上丘與下丘分別是視覺與聽覺的高級中樞,但到高等脊椎動物(哺乳類),上、下丘僅成了皮層下的視、聽反射中樞。它們分別接受經視覺與聽覺傳導路徑傳來的衝動,由上丘發出纖維組成頂蓋脊髓束與頂蓋延髓束,分別和脊髓前角運動神經元以及支配眼肌的動眼神經核、滑車神經核、外展神經核(後者位於腦橋)發生聯繫,完成上述的初級光反射與聽反射。
眼受光線照射時,瞳孔縮小,叫做瞳孔對光反射。傳入衝動來自視網膜,由視神經、視束先到達靠近丘腦的中腦頂蓋前區,再經中間神經元到達同側與對側動眼神經的動眼神經副交感核(埃丁格氏核),由此發出節前纖維,隨動眼神經到睫狀神經節,更換神經元后經節后纖維組成的睫短神經進入眼球,支配瞳孔括約肌引起瞳孔縮。抑制肌緊張
肌緊張是一塊肌肉內不同纖維交替發生反射性收縮所引起,它促使肌肉保持一定緊張性,是維持軀體姿勢最基本的反射活動。網狀結構對肌緊張有調節作用(見腦幹網狀結構)。切除中腦的延髓動物具有四肢伸肌過度緊張的現象,叫去大腦強直。但中腦的紅核可抑制四肢伸肌的緊張性而加強屈肌的緊張性,因此中腦動物基本上無去大腦強直現象。
紅核接受小腦與大腦皮層來的衝動,傳出纖維到達小腦、腦幹與脊髓。黑質接受大腦皮層與紋狀體來的纖維,傳出纖維到達紋狀體、蒼白球、中腦被蓋、丘腦等處。它們都屬錐體外系統,故均與調節隨意運動有關。紅核與肌緊張調節和翻正反射有關。黑質在人類最發達,是中腦內最大的核,它可合成大量多巴胺(一種神經遞質)並經黑質紋體束到達紋狀體,故黑質與紋狀體內均含大量多巴胺。紋狀體內還有乙酞膽鹼,正常時黑質、紋狀體內的多巴胺和紋狀體內的乙酞膽鹼之間保持著平衡。黑質病變時平衡即被破壞,引起肌緊張亢進和隨意運動的減少,臨床稱做震顫麻痹,又名帕金森氏.
動眼神經核由許多小核組成,每一小核發出的神經纖維支配一種眼肌,其中除動眼神經副核支配睫狀肌與瞳孔括約肌外,其他小核支配下直肌(背核)、內直肌(腹核)、下斜肌(中間核)、上直肌(腹內側核)、上提瞼肌(尾側中央核)。滑車神經核發出的滑車神經支配。翻正反射延髓動物無自發的翻正頭或軀體的動作,只有中腦動物才具有這種能把頭和軀體恢復正常位置的反射。根據引起翻正反射的刺激所作用部位的不同,翻正反射可有4種類型,除其中的視覺翻正反射外,翻正反射的基本中樞位在中腦,一般認為紅核起主要作用。
若將兔雙眼遮住,提起臀部,使之懸空,這時兔頭仍可仰起以維持頭在空間的正常位置。這種反射的引起是由於提起臀部會使正常頭位發生改變,迷路中本體感受器所受的刺激量即與正常時不同,於是反射地促使頸肌發生收縮,從而使兔頭恢復原位。破壞迷路后,頭即下垂而不能再保持正常位置,所以叫做迷路翻正反射。
遮住兔眼使側卧,頭自可因迷路翻正反射而複位,此時頸肌必發生扭曲,這就刺激了頸肌內的本體感受器,而反射地促使側卧的射體也恢復正常位置,叫做頸肌翻正反射。
遮眼側卧,且破壞迷路,兔頭也可恢復正常位置。分析其機制,發現在家兔軀幹的另一側面上加一木板,並給以一定壓力時,頭即不復正,因而認為遮眼並破壞迷路后側卧時,頭的複位由於體壁兩側所受壓力不同而引起,故名體壁翻正反射。這一反射還見於遮眼側卧,並破壞迷路后又不讓其頭複位時,軀幹將發生翻正,這也是由於體壁兩側所受壓力不同所致。
前已提到,使兔懸空並遮眼后可發生迷路翻正反射,破壞迷路後頭即下垂,但此時若不遮眼,頭又可仰起,保持正常空間位置,這是因為視覺的刺激反射地調節頸肌活動,故名視覺翻正反射。這一反射必須有視覺皮層的參與。
在上述幾種翻正反射中,迷路翻正反射對鳥類特別重要,體壁翻正反射對魚類特別重要。至於人類,則以視覺翻正反射最為重要。
其他姿勢反射刺激肛門區可使中腦動物發生排便姿勢的動作。若給中腦貓注射雌激素,也可出現正常動物發情所特有的姿勢。這說明中腦對上述姿勢反射有調節作用。
調節內臟活動刺激或毀損中腦都可影響排尿,表明中腦能控制膀胱活動。中腦損傷可影響汗腺與血管活動。刺激中腦網狀結構還可影響血壓與心率。可見中腦對某些內臟活動可能有一定調節作用。鑒於與調節內臟活動有關的邊緣系統和中腦被蓋、中央灰質間存在著密切聯繫,因此,有人主張把中腦也納入廣義的邊緣系統範疇。
其他功能刺激中腦某些部位可使動物“發怒”,故有人認為中腦與情緒活動有關。此外,中腦頂蓋接受多方面的神經纖維,所以它不僅是視、聽反射的中樞,還可能是觸覺、溫度覺、痛覺的整合中樞。
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