夏蠟梅

夏蠟梅屬是蠟梅科的模式屬，由林奈（Linna-eus）根據模式種美國蠟梅建立於1759年。該屬長期以來一直被認為只存在於北美洲並僅含西美蠟梅（Calycanthus occidentalis）、美國蠟梅（C.floridus）及其變種光葉紅蠟梅（C.floridus var.oblongifolius）等種類。1963年鄭萬鈞和章紹堯根據采自昌化的模式標本發表了新種夏蠟梅，當時將其歸併在夏蠟梅屬下，這樣夏蠟梅屬也被認為是東亞—北美的植物間斷分佈屬。

奈斯利（Nicely）蠟梅科專著僅在一個腳註中提到了夏蠟梅，簡單地認為它的建立是不合適的，其分類位置也不清楚而予以排斥在外。蔣英和李秉滔則肯定了夏蠟梅的分類地位，指出它成立為一個種是完全可以的，置於夏蠟梅屬也是合理的。Nicely基於只分佈於美國的夏蠟梅屬植物（包括西美蠟梅、美國蠟梅及其變種光葉紅蠟梅）的一些形態性狀比特產中國的蠟梅屬植物的原始而且各自種間又非常近緣，同時美國東南部的美國蠟梅及其變種光葉紅蠟梅與加利福尼亞的西美蠟梅又呈間斷分佈，於是他假設夏蠟梅屬起源於美國東部，後來向西遷移到加利福尼亞形成西美蠟梅再進入亞洲。鑒於奈斯利（Nicely）的假設是在不考慮夏蠟梅的情況下作出的，存在很大的缺陷。李林初對奈斯利（Nicely）關於夏蠟梅的觀點提出異議。關於夏蠟梅的分類地位，目前還存在爭論，一種觀點認為夏蠟梅應歸入美國蠟梅屬，另一種觀點則認為夏蠟梅花被片已分化為二型，無香氣等應另立新屬（Sinocalycanthus），有分子學證據表明夏蠟梅與美國蠟梅、西美蠟梅界限明顯，中國國內學者普遍認同后一種觀點。

• 從微觀方面分析夏蠟梅的起源

蠟梅科植物的染色體計數早有文獻報道。杉浦（Sugiura）報道了蠟梅屬（Chimonanthus）、Sax報道了夏蠟梅屬（Calycanthus），2屬的染色體基數都是11。劉洪愕等對8種蠟梅科植物根尖和莖尖細胞中期染色體進行了測量和計算，從染色體數目、核型公式、染色體長度、對稱性4方面作了分析討論，結果表明，蠟梅科全部種類的染色體基數都是11，比較組型的對稱性后發現夏蠟梅屬比蠟梅屬更為原始，2屬中又以美國夏蠟梅和柳葉蠟梅分別為屬內最原始種。但是李林初、劉洪諤等計數了夏蠟梅的染色體（2n = 22）並做了核型分析后認為夏蠟梅屬比蠟梅屬更原始。

周世良從核基因組的ITS序列分析得出，夏蠟梅與西美蠟梅具有最密切的親緣關係。但從葉綠體基因組的trnL-F序列分析，夏蠟梅與蠟梅屬的物種關係更為密切。因此推測，夏蠟梅的遺傳組成可能有2種來源，一種可能是以蠟梅屬的祖先為母本，美國蠟梅屬的祖先為父本通過雜交產生；第二種可能性是夏蠟梅與美國蠟梅屬有共同的起源，擴展到北美的物種與在中國的近親在葉綠體基因組的進化上產生強烈的分化，分子學證據更傾向於第二種可能性。夏蠟梅僅為東亞和北美特有，而在東亞和北美兩個相隔甚遠的地方同時存在，證明了這兩地在植物區系之間的聯繫，是大陸板塊漂移說強有力的證據之一，因此夏蠟梅在植物區系研究上有極大的科學價值。

• 從形態學特徵分析夏蠟梅的起源

張若蕙等在研究蠟梅科的花粉形態時發現，夏蠟梅花粉的覆蓋層無穿孔而與蠟梅科其他屬不同；黃堅欽觀察了夏蠟梅傳粉，夏蠟梅的花芽分化具向心特徵，雄配子體的發育過程與蠟梅基本一致，但不存在像蠟梅中花粉發育異常的現象。李林初證實了夏蠟梅的花粉形態與美國蠟梅屬花粉形態的差別，指出“傳粉機制的完善化”是花部演化的主要方面之一。花色和香氣會影響到昆蟲來訪，成為傳粉機制完善化的一個專化特徵。夏蠟梅花白色，無香味，加上它不形成“食體”，表明對昆蟲傳粉的適應機制較不完善，反映了它的原始性。從夏蠟梅的雌蕊和退化雌蕊數目之和（19-20）則可見它的雌蕊數也許並不少於“美國夏蠟梅”，而退化雌蕊的出現可能正是由於傳粉機制的適應性差、部分雌蕊長期不能授粉所致，這樣就可能使得它的後代不能廣為繁衍，成為夏蠟梅分佈區狹小以致淪為瀕危植物的原因之一。

鄭萬鈞等記載了夏蠟梅的大枝二歧狀分枝的現象。而李林初觀察到美國蠟梅常在二分叉大枝的中間生有一個較細的主枝，呈現向單軸分枝式樣演化的趨勢。根據塔赫塔江（A.Takhtajan）陸生植物孢子體分枝方法，最初類型是等二叉分枝，隨後向不等二叉分枝、二叉合軸分枝、單軸分枝方式演化，表明了夏蠟梅在分枝方式上的進化趨勢。塔赫他間又認為，某些植物下端的基生葉具柄，但上端的莖生葉貫莖而無柄，呈現葉柄變短的系列性重演，而後一形式無疑比前一形式特化而為次生性的。因此，夏蠟梅明顯地呈現出分枝方式由原始向進化類型的過渡。

斯特賓斯（Stebbins）指出，“凡是具有不對稱核型的植物，通常都在形態上專化，有時在莖葉部分專化，有時在花果部分專化，或在兩方面都專化”。而“減化是維管植物在進化中逐漸專化的最普遍的趨勢”。從前文分析可見，無論從染色體（核型）資料還是形態學特徵的比較研究來看，似乎都一致地表明夏蠟梅較為原始，美國蠟梅的變種光葉紅蠟梅（形態特徵上還包括其原變種和西美蠟梅）比較進化。因此，恰恰與奈斯利（Nicely）的假設相反，李林初認為夏蠟梅屬可能以夏蠟梅起源於東亞（中國），以後再進入北美洲，演化成較進步的“美國夏蠟梅”植物。吳征鎰等認為東亞和東南亞的北緣是東亞—北美區系的發源地，夏蠟梅屬可能提供了又一個例證。

高1-3米；樹皮灰白色或灰褐色，皮孔凸起；小枝對生，無毛或幼時被疏微毛；芽藏於葉柄基部之內。葉寬卵狀橢圓形、卵圓形或倒卵形，長11-26厘米，寬8-16厘米，基部兩側略不對稱，葉緣全緣或有不規則的細齒，葉面有光澤，略粗糙，無毛，葉背幼時沿脈上被褐色硬毛，老漸無毛；葉柄長1.2-1.8厘米，被黃色硬毛，后變無毛。

花無香氣，直徑4.5-7厘米；花梗長2-2.5厘米，有時達4.5厘米，著生有苞片5-7個，苞片早落，落後有疤痕；花被片螺旋狀著生於杯狀或壇狀的花托上，外面的花被片12-14，倒卵形或倒卵狀匙形，長1.4-3.6厘米，寬1.2-2.6厘米，白色，邊緣淡紫紅色，有脈紋，內面的花被片9-12，向上直立，頂端內彎，橢圓形，長1.1-1.7厘米，寬9-13毫米，中部以上淡黃色，中部以下白色，內面基部有淡紫紅色斑紋；雄蕊18-19，長約8毫米，花藥密被短柔毛，葯隔短尖；退化雄蕊11-12，被微毛；心皮11-12，著生於杯狀或壇狀的花托之內，被絹毛，花柱絲狀伸長。

果托鍾狀或近頂口緊縮，長3-4.5厘米，直徑1.5-3厘米，密被柔毛，頂端有14-16個披針狀鑽形的附生物；瘦果長圓形，長1-1.6厘米，直徑5-8毫米，被絹毛。花期5月中、下旬，果期10月上旬。

生於海拔600-1000米山地溝邊林蔭下。適宜較陰濕，具腐殖質的土壤，喜溫暖，濕潤環境，怕烈日暴晒，在充足柔和的陽光下生長良好，宜栽在疏林下或其它夏季無直射陽光處，若光照過強，盛花期的乾熱風會使花瓣乾枯，應及時向植株及周圍洒水，增加空氣濕度，可延長花期。在疏鬆肥沃、排水良好的土壤中生長良好，生長期要保持土壤濕潤，陰雨連綿要注意排水，以免土壤積水導致爛根。

分佈於中國浙江臨安市順溪鎮的直源、大明山、千畝田等地，頰口鎮的前坑，龍港鎮的雙石邊村一帶以及西部天台縣境內。

夏蠟梅的繁殖方法主要有播種法、分株法、壓條法。

每年10-11月間，夏蠟梅瘦果外殼由綠轉黃，內部種子呈棕黑色時，即可採收，取出種子，陰乾后貯藏，在種子貯藏過程中要注意保持其濕度。秋播或春播均可，播種前，種子用溫水浸種，催芽24小時，能保證較高的出芽率。另外，選用排水良好的濕潤土壤作苗床，幼苗成活率也較高。幼苗期需遮蔭，冬季要覆蓋防凍。成苗后的植株適宜在沒有強光照射和比較乾燥的環境里生長。

因夏蠟梅根櫱萌發力強，於秋季落葉后至春季萌發前，掘起株叢，用利刀或鋼鋸分開成若干小株，每株需有主根1-2條，然後栽種。易成活，2-3年後便能開花。

有普通壓條、開溝壓條、堆土壓條、套盆壓條與高空壓條等方法。每年2-3月間，選生長茁壯，1-2年生枝條，根據不同的方法，將入土的部位用刀刻傷，在刻傷部位撒少許ATP生根粉或抹上500ppm萘乙酸，然後埋在以礱糖灰作介質的土中，經常保持土壤濕潤，2個月左右便可生根移栽，當年即可開花。

這是夏蠟梅的主要繁殖方法，也是製做盆景的唯一手段，分切接和靠接。

切接：宜於春季當芽剛萌動時進行（農曆春分前後），最佳期僅一周左右。為延長嫁接時間，可將部分母株上的芽抹掉，待新芽長至小米粒大小時進行切接。約在切接前1個月，從嫁接成長后2-3年的壯齡夏蠟梅樹上，選粗壯而較長的一年生枝條作為接穗，先截去頂梢，使養分集中在枝的中段，有利於嫁接后成活，生長充分。接穗長6-7厘米，留1-2對芽，削取長的切面宜淺，以略微露出木質部為度。砧木用分株后培養2-3年的狗芽蠟梅，也可用蠟梅實生苗（2-3年生）, 製作盆景時可用老根上往年萌發枝條。切下時用刀不宜深，以微露出木質部為宜。縛扎后在介面塗泥漿，然後用疏鬆碎土把砧土和接穗一齊封住。接種約 1個月，即可扒松封土，檢查是否成活，然後仍需封地，以免剛接活的嫩芽受到風吹日晒而死亡。用此法繁殖夏蠟梅，生長甚旺，成活率可達80-90%，培養2-3年後即可開花。

靠接：適宜在春、夏季進行，以5月（陰曆立夏、小滿）效果最好。因夏蠟梅枝脆易斷，所以靠接時要特別小心。作砧木的狗芽蠟梅，接時去頂。雙方都削去一長條的皮，長約3-5厘米，然後把切口對齊，用麻縛住，外面塗泥漿封住。成活后（約1個月），分3次把接穗從介面以下處切斷，每7天割1次，每次割三分之一。

夏蠟梅外植體的消毒有別於其它植物，若採用常規消毒很容易殺死外植體，消毒過輕，又容易污染。4-5月採取夏蠟梅當年生嫩枝，用洗衣粉水溶液清洗乾淨，剪成帶3-4個基節的材料，進行消毒。先用0.1%的升汞溶液消毒100秒，無菌水沖洗3次，然後再用0.1%的升汞溶液消毒4分鐘，無菌水沖洗5-8次。

接種時切去兩端與消毒液接觸部分少許，剪成帶有1個莖節的小段，接種於培養基上。將切好的夏蠟梅外植體接種在改良的MS（即硝酸銨、硝酸鉀減半，硫酸鎂、硫酸鋅加倍）培養基上，附加6-BA1-1.5毫克/升+KT0.5-1毫克/升+NAA0.5-1毫克/升+IBA0.2+2,4-D0.2毫克/升。水解乳蛋白（LH）50，培養溫度23-28℃，每天光照14小時，光照強度1000-2000LX。

接種10天後，外植體稍有膨大，半月後萌動明顯，20-25天，逐漸抽生出嫩綠的芽苗，當芽苗長到2-3厘米高時，轉入MS減半附加NAA0.2毫克/升的培養基中繼代培養。3周后，可長出較好的根系。生根后的試管苗經煉苗1-2周時間，洗凈根上粘附的培養基，移載於腐質土加砂土（1:2）的基質中，保溫、保濕、遮蔭，精心管理，逐步過度，1個月後可定植。此種繁殖方法，每年可產組培苗數萬至數10萬株。

夏蠟梅是中國特有的孑遺樹種屬，為研究東亞與北美植物區系間的淵源關係提供了活資料。

夏蠟梅花形奇特，色彩淡雅，是一種值得在園林綠地中應用的花灌木。可孤植、叢植或配植。宜栽在半陰半陽處及有散射光的林下和建築物背光處。如庭院、假山旁、大樹下、林帶邊等處。也可盆栽觀賞，布置陽台、庭院等。

夏蠟梅入葯，花蕾於初開之花，有解暑、清熱、理氣、止咳等功效。花和根可治胃痛。其葉含有揮發性的芳香油，中國民間早已利用入葯，藥典記載“山蠟梅葉”及其製作“山蠟梅茶”，用於防治感冒和流行性感冒。藥理實驗還證明，臘梅茶除防治感冒外還有一定的鎮咳作用及輕度平喘作用。

列入《中國國家重點保護野生植物》第二批（討論稿）——Ⅱ級。列入《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》2013年9月2日——瀕危。列入《中國物種紅色名錄》（植物部分）2004年——瀕危。列入《中國植物紅皮書》（第一冊）1991年9月——瀕危。

• 遺傳多樣性

夏蠟梅種群遺傳多樣性水平較低，但各種群（生境）間表現出明顯的表型分化和遺傳分化，具有明顯的地域性特徵，小尺度上夏蠟梅的基因流難以阻止種群間的遺傳分化。另一方面，由於夏蠟梅總體遺傳性處於較高水平，說明其本身對環境適應能力較強。因此，遺傳多樣性低可能不是導致夏蠟梅瀕危的主要因素，但對於夏蠟梅種群來說，種群間分化嚴重，基因流受阻，遺傳變異能力在不斷下降，這可能是導致夏蠟梅逐漸淪為瀕危種的原因之一。

• 繁育系統

研究證明夏蠟梅種群內遺傳多樣性不高，種群間遺傳分化嚴重。通過研究其交配系統，探究形成該遺傳結構的內在因素，明確夏蠟梅遺傳衰退機制。認為夏蠟梅的分佈特性導致其在各自隔離的小種群內，為了加強繁殖保障，極大地增加了近親交配頻率，從而造成雜合度的降低，後代遺傳多樣性也隨之下降；而種群間的基因流大大降低甚至隔絕，又會導致種群間遺傳分化加劇，使其進入了一個惡性循環。

夏蠟梅的開花屬“集中開花模式”，該模式可增加其花粉在個體內、鄰近個體間的傳遞，有助於傳粉成功，然而卻不利於花粉在群體間的擴散；再加上夏蠟梅自然分佈區的蔭蔽、濕潤，傳粉昆蟲不豐富且活動困難，這些因素都會不同程度地導致自交和近交衰退。因此，這種開花模式也可能是導致該物種瀕危的一個因素。

自交衰退的過程中，夏蠟梅本身也形成了一定的機制來保證繁殖系統的正常運行。夏蠟梅雌雄配子存在一定程度的時空隔離。發育後期，花藥包圍花柱，可有利於自花授粉，但此時柱頭已開始褐化，失去可授性。這種現象說明這可能是夏蠟梅在進化過程形成的延遲自交以保障生殖成功機制的殘留痕迹。人工控制交配實驗顯示夏蠟梅去雄后仍可少量結實，人為地進行同株異花或異株異花授粉均獲得較好結實率，種群間遠交的結實率最高，進一步說明夏蠟梅生殖以異交為主，這種交配系統可一定程度地降低近（自）交衰退的可能性。

• 光合作用

植物光合能力的強弱可以決定其能否在群落中佔據優勢而生存，因此，從光合角度研究分析自然群落內夏蠟梅的光合能力，可嘗試探求其瀕危機制。在相同環境因子條件下，夏蠟梅與主要的伴生植物相比，最大和平均光合速率、日均凈光合速率、水分利用效率在消耗等量水分條件下同化的CO均較少，光合速率/呼吸速率較低，說明夏蠟梅的光合能力相對較弱，且夏蠟梅葉片的去灰分熱值均低於群落中各層植物的平均值，轉化光能的水平弱，影響有機物的合成，不利於干物質的積累，生長速度緩慢。加上夏蠟梅是落葉植物，年總光合量較小，群落競爭中更是處於不利地位，夏蠟梅種群擴展遭到阻礙。從這一方面看光合能力弱可能是導致夏蠟梅瀕危的一個原因。

夏蠟梅分佈地已成立了自然保護區，但只是封山育林，林地過於鬱閉反而不利於夏蠟梅生長；另一方面，遷地保護因為缺乏對夏蠟梅天然居群遺傳多樣性的研究，使建立起來的居群並不具有代表性的遺傳組成，比如天目山保護區營造的人工居群，不能算是成功的保護。

• 開展夏蠟梅保育技術研究，科學保護

深入調查夏蠟梅自然生長現狀，根據其自身的生物學特性，結合各自然分佈區特點，制定科學有效的措施對夏蠟梅現有資源進行保護、恢復，開展保育技術研究。

1.就地保護，對鬱閉度高的林分進行定時的疏林，促進夏蠟梅的自然更新。

2.遷地保護，將夏蠟梅遷至他處，創造更有利於其生長的環境，注意保持生物多樣性。

3.離體保護，利用生物技術在低溫條件下對夏蠟梅種胚、愈傷組織等進行長期保存。

4.通過人工干預，增加自然分佈區內夏蠟梅種群之間的基因流動，增加夏蠟梅的遺傳多樣性，提高抗逆性。

5.加強對夏蠟梅科學保護的宣傳，杜絕濫砍亂伐現象。

• 進行夏蠟梅引種馴化研究，推進產業化發展

除中國浙江外，南京、上海等地均開展了夏蠟梅引種工作，但大多局限於試驗地，規模較小。研究者可選育出最能適應園林實際應用的種質，把選擇出的優良單株進行無性繁殖，建立夏蠟梅種植資源圃，完善夏蠟梅繁殖生產技術規範，加快推進夏蠟梅苗木產業化進程。

• 廣泛開展育種研究，培育新品種

夏蠟梅花無香味，不似蠟梅那般引入注意，且新品種極少。因此，除了針對優良單株的選育，還應繼續開展夏蠟梅新品種培育，利用遠緣雜交技術、輻射誘變技術等先進的育種技術，不僅達到本身抗逆性的增強，還能夠培育出獨具一格的新種，完善夏蠟梅自身的不足，擴大蜡梅科家族在園林中的應用範圍。

• 開展造景應用研究，促進夏蠟梅在園林中的推廣應用

夏蠟梅花大秀麗，是優良的夏季林下觀花灌木。然而目前，除植物園、科研所等地，夏蠟梅在城市綠地中的應用還非常少，提起夏蠟梅，許多人甚至將其當做蠟梅，對夏蠟梅的了解甚少，針對夏蠟梅園林造景方面的研究也更少。目前，筆者已在南京小桃園等地栽種夏蠟梅，開始將夏蠟梅推廣至城市綠地中，但範圍還很小。因此，應儘快開展夏蠟梅園林造景應用方面的研究，加快夏蠟梅在園林中的推廣應用，使其能夠在園林綠地中佔有一席之地，同時增加城市綠地中的物種多樣性，進一步豐富城市景觀。