竹葉眼子菜

多年生浮葉或沉水草本。根莖發達，白色，節處生有鬚根。莖圓柱形，直徑約2毫米，不分枝或具

少數分枝，節間長可達10餘厘米。葉條形或條狀披針形，具長柄，稀短於2厘米；葉片長5-19厘米，寬1-2.5厘米，先端鈍圓而具小凸尖，基部鈍圓或楔形，邊緣淺波狀，有細微的鋸齒；中脈顯著，自基部至中部發出6至多條與之平行、並在頂端連接的次級葉脈，三級葉脈清晰可見；托葉大而明顯，近膜質，無色或淡綠色，與葉片離生，鞘狀抱莖，長2.5-5厘米。穗狀花序頂生，具花多輪，密集或稍密集；花序梗膨大，稍粗於莖，長4-7厘米；花小，被片4，綠色；雌蕊4枚，離生。果實倒卵形，長約3毫米，兩側稍扁，背部明顯3脊，中脊狹翅狀，側脊銳。花果期6-10月。2n=52。

莖具皮下層，皮層中具有散生的機械束；維管柱為“多束型”，具多條木質管道；內皮層由。型和U型細胞所組成（O-U型）；葉柄及花序柄中均具有散生的機械束。

竹葉眼子菜是熱帶至溫帶分佈種，生於湖泊、池塘、灌渠和河流等靜水水體和流水水體中。在中國除山西、甘肅、寧夏未見報道外，竹葉眼子菜分佈於中國南北各省。竹葉眼子菜還見於西亞、印度西北部和東北部、東南亞各國、日本、非洲、澳大利亞、婆羅洲（Borneo）、馬利亞納群島（Mariana Island）和琉球群島等。

竹葉眼子菜系沉水多年生草本植物，葉片長橢圓形或橢圓狀披針形，膜質，薄而透明，褐綠色或暗綠色；在整個生長季節中沒有明顯變化，季相不明顯。竹葉眼子菜具有發達的地下根狀莖系統，節部生有鬚根，其上的芽體向上發展即成為習見的竹葉眼子菜植株（抽條）。莖圓柱形，直徑2mm左右，不分枝或具少數分枝。蒙仁憲和李恆分別觀察到升金湖和杞麓湖的竹葉眼子菜莖最長可達到3～4m；筆者還觀察到栽培條件下成熟的竹葉眼子菜莖一般為10節左右，最多的可達20節。崔心紅等在鄱陽湖水生植被調查中發現竹葉眼子菜一般為6～12節，其節間長度一般為6～60cm，最短的為0.5m；莖基1～3節，節間長度變化不大，一般在10cm以內，但從第4或5節開始，分節數和節間長度變化較大，體現為隨著水深的增加，莖中部的節間長度增加，分節數也增加，最長的可達75cm左右。筆者在鄱陽湖和栽培試驗中觀察到，隨著水深的增加，竹葉眼子菜莖的長度也相應增加，植株的絕對長度一般比水深高出1倍以上，一方面可保證多數葉片分佈在水面附近，有利於對光輻射的吸收；另一方面也保證了其花序在水面以上完成生殖過程。

竹葉眼子菜（Potamogetonmalaianus）是長江中下游湖泊沉水植被中的優勢種，在野外條件下主要依靠斷枝繁殖，很少發現它的實生苗。干藏3個月後未處理種皮的種子發芽率極低，撕破種皮后顯著地提高了種子發芽率。在水基質條件下，25°C最適宜竹葉眼子菜的萌發，光暗周期對種子發芽率有顯著影響。冷藏6個月的種子發芽率最高，8個月時發芽率顯著降低，表明竹葉眼子菜的種子不耐貯藏。

生物量的測定是研究植物生產力的重要基礎，有通用的國際標準方 法。竹葉眼子菜是中國水生植物中的優勢種類之一，幾乎所有的湖泊植被調查工作都涉及到其生物量測定。由於水生植物含水量豐富，離水后，因種類、天氣、採樣等因素的影響，其重量在短短的30秒內即能發生很大的變化。在對不同研究的數據進行比較分析時，成為主要的誤差來源。在調查過程中所採用的取樣方法不統一，並且各個方法的樣方數和重複數過少，一般僅在最大生物量時期測量1次，使得調查結果的準確性存在很大問題。因此根據已有的調查結果，難於對竹葉眼子菜的生物量特徵得出普遍性的結論。

自然狀況下竹葉眼子菜主要依賴營養繁殖來實現種群的更新與擴展，地下根莖及其上形成的塊莖狀芽體（具鱗根出條）是主要的營養繁殖體。竹葉眼子菜雖然也能產生大量的成熟種子，但是至今尚未在野外採到種子苗。種子庫可能是在環境劇烈變化后對種群的恢復和發展的重要源泉，它也是種群擴展的一個重要途徑。水深對竹葉 眼子菜的營養繁殖和有性繁殖有較大影響，一般竹葉眼子菜的抽條數和花序數隨著水深梯度的增加而減少。這主要是由於隨著水深的增加，竹葉眼子菜為了獲得更多的光輻射和有性生殖的需要，必須使莖伸長至水面附近，增加了生物量分配到莖葉部分，減少了分配到開花和營養繁殖上的生物量。體現了竹葉眼子菜地上與地下部分、營養繁殖體與有性繁殖體間生物量分配存在一種權衡關係。

竹葉眼子菜在湖泊、池塘、灌渠、河流等靜水水體和流水水體中均能繁茂生長，它對水流有較高的耐受性。在雲南洱海，水深2～3m處，有一定流速的地段都能形成比較明顯的群落，特別是在溝口或水下三角洲外緣尤甚，在清水河流溪溝中，往往鋪滿床底。在廣西陽朔灕江河道，竹葉眼子菜廣泛分佈於流速為0.03～1.00m/s的地段。在江西省水流量較大的信江中下游幹流及各河尾閭常大量分佈竹葉眼子菜。因此竹葉眼子菜是許多河流、湖泊生境中的優勢種類。特別象鄱陽湖這樣的過水型湖泊，水位變化劇烈，風浪作用強烈，最好地說明了竹葉眼子菜對環境波動的耐受性。

竹葉眼子菜對人為干擾有比較大的耐受性，是湖泊中人類活動最為頻繁的區域，如碼頭、船道中的優勢種類之一。竹葉眼子菜是水生植物中廣泛分佈的種類之一，在多種類型的基質上都能繁茂生長。竹葉眼子菜不僅在泥底的生境下生長，而且也出現在砂或小礫石為底質的生境下，尤其在這兩種生境的過渡類型，即砂夾少量泥或泥夾少量砂的情況下生長更好；隨著泥砂量的變化，竹葉眼子菜群落的伴生種也有所改變。竹葉眼子菜常生長於較硬的基質或粉砂含量大的基質上，竹葉眼子菜常分佈於水流速度較大的區域，流水的經常性侵蝕導致了基質的特性。在柔軟肥沃的基質上，竹葉眼子菜難以同其他水生植物競爭，如洪湖水生植被，60年代以竹葉眼子菜為優勢種，而80年代卻以微齒眼子菜為優勢種；但在單種栽培條件下，竹葉眼子菜在柔軟肥沃基質上同樣能夠繁茂生長。

水生植物光合作用的研究是國際上水生植物研究的熱點之一，也取得了許多引人注目的成果。中國在這方面僅有零星的工作。在光強度為800lx、水溫為28℃的試驗條件下，分別利用電極測定法和碘量法測定竹葉眼子菜葉片在光合作用過程中所產生和消耗的氧量，進而計算出竹葉眼子菜的生產力，其結果為：毛產量：1.01mg O2/ （h.0.5g FW）；凈生產量：0.80mg O2/（h.0.5g FW）；呼吸量：0.2151mg O2/（h.0.5g FW）；1h光合率：0.99%；1h呼吸率：0.29%。應用二甲基亞碸方法對竹葉眼子菜的葉綠素含量進行了測定，其結果為：1.19mg/g。在室內模擬條件下利用黑白瓶法對竹葉眼子菜的生產力進行研究，其結果為：毛生產量：0.43～1.50mg O2/（g FW.h）[3.76～13.03mg O2/（g DW.h）]；凈生產量：0.15～1.44mg O2/（g FW.h）[1.31～12.51mg O2/(g DW.h）]；得出結論：①在樣品鮮重、水溫等試驗條件基本相似時，光合作用隨光強增高而增高，而呼吸耗氧則因樣品重量相近而幾乎一樣；②在光強和水溫基本相同時，樣品重量與毛生產率成反比關係。Ikusima也曾觀察到類似現象，並認為其原因可能是由於樣品重量增加，有遮光作用；還可能是因CO2不足等方面的影響，致使光合作用降低。用黑白瓶法對竹葉眼子菜的生產力進行測定，通過與光照強度關係的計算公式求得光飽和時的光合率為18.1mg O2/（g DW.h、水溫25±2℃）。採用黑白瓶測氧法測定了隔湖竹葉眼子菜的生產為：毛產量：5.85mg O2/（0.5g FW .2h）；凈產量：2.45mg O2/（0.5g FW.2h）；呼吸量：3.40mg O2/（0.5g FW.2h）。

竹葉眼子菜是中國水生植物的優勢種類之一，大多數情況下，這種優勢度是以目測得到的表觀優勢為基礎，缺乏比較詳細的定量分析。在已有的工作中，對鄂東花馬湖竹葉眼子菜群叢的多度、蓋度、優勢度、群集度、生物量和生境等多項指標進行了分析；分析了東北若干以竹葉眼子菜為優勢種的群落數量特徵；在雲貴高原湖泊植被的研究中，發現瀘沽湖竹葉眼子菜在穗花狐尾藻（Myriophyllum spicatum）群落和波葉海菜花（Ottelia acuminata）群落的第1層；對鄱陽湖竹葉眼子菜群叢和含竹葉眼子菜群叢的分佈面積、頻度、生物量以及對沉水植物（含竹葉眼子菜）的生物量的季節變化進行了研究；對赤湖的水生植物（含竹葉眼子菜）的多度、蓋度、頻度、生活強度、生境等指標進行了仔細地研究。即使是這些定量、半定量研究，在方法上依然存在生物量測定中的同樣問題，即取樣方法未標準化，重複數少，且有些數量指標如密度、蓋度等不適於水生植物的定量分析。多數定量分析未考慮群落的季節動態。不同季節水生植物在群落中的地位存在著極大的差別。現存資料無法就水生植物群落得出較為普遍的結論的。儘管《中國植被》為中國水生植被提供了一個分類系統，但在實際運用中其約束力極小。竹葉眼子菜作為優勢種出現的14個群落中，只涉及到13個不同的優勢種，考慮到其中所含的伴生種，各群落在種類組成上的差異就更小。這些群落優勢種的確定是以表觀優勢為基礎的，缺乏嚴格的標準，因此這些群落的分類和命名存在較大的隨意性。根據中國科學院武漢植物研究所的研究，層片途徑是一個比較理想、實用的水生植物群落分類標準。竹葉眼子菜不論以優勢種還是以伴生種的形式，在已有的資料中，所涉及的群落共有46個，但這些群落優勢種的生長型僅有16個。如果以層片途徑劃分水生植物組成部分，對每一層片的生態學特徵進行調查研究，就會得到一個比較系統的水生植物的層片系統，這樣將大大促進水生植物群落學的深入發展。而利用層片分類系統，有可能對調查涉及的每一群落作出細緻的分析。

竹葉眼子菜可代替眼子菜（Potamogeton distinctus A.Benn）供藥用，主治急性結膜炎、黃疸、水腫、白帶，具有清熱解毒、利尿、消積之功效。竹葉眼子菜營養價值較高，按鮮重計，含粗蛋白13.6%、粗脂肪1.6%、粗纖維16.0%、無氮浸出物43.4%、粗灰份11.0%，是草食性魚類的餌料和豬、鴨的良好飼料。在沉水植物中，草魚對竹葉眼子菜的選擇係數最大。

竹葉眼子菜的地下根狀莖是鶴類、天鵝等冬候鳥最喜掘食的對象。

水生植物對重金屬的吸收能力為：沉水植物>浮葉、漂浮植物>挺水植物。竹葉眼子菜的含銅量為三棱草的1.67倍，含鋅量為三棱草的2.72倍。在鄱陽湖，竹葉眼子菜中銅、鋅含量分別高達0.64～23.9mg/kg和9.45～125.00 mg/kg，是湖水中含量的35～3990倍和21～446倍。竹葉眼子菜是污染敏感植物，對各種污水有較高的凈化能力。

當在室內進行水族箱裝飾時，宜選用直徑3-5毫米的礫石作為栽培基質。如條件不允許，也可使用經過淘洗的粗砂作為栽培基質。在操作前的3天左右，最好給小苗追肥一次。如不與其他水生植物混栽，所用容器通常為中型水族箱，注意擺放地點應保證植株能夠接受所需的光照。先將栽培基質鋪入箱中，其厚度為5-7厘米。可先注入適量水至栽培容器中，然後即可種植。

竹葉眼子菜對水質要求不嚴，可在硬度較低的淡水中栽培，注意鹽度不宜過高。水體的pH最好控制在6.5-7.8間，即呈微酸性至微鹼性。其對肥料的需求量較少，生長旺盛階段每隔2-3周追肥一次即可。若環境蔭蔽，則植株生長較差。室內栽培每天給予8-10小時的人工光照，也能保證植株正常生長。其根莖可在冰層下的不凍泥中順利越冬。最好不要使用農藥對它們進行滅殺，以免對環境造成污染。該種植物雖為多年生，但容易老化。在一般情況下，其觀賞時段自成形后每年可達3個月以上，如不進行更新，其連續栽種不宜超過2年。當植株出現明顯衰敗跡象時，應該予以更新。

在實際栽培中，竹葉眼子菜不易患病，但會遭到長腿葉甲等有害動物的侵襲。在露天水養時，常會招致蚊蟲孳生，可在水塘中投放一些小型魚類，以清除孑孓。