牽張反射

牽張反射的感受器為肌梭，肌梭位於骨骼肌內，表面為一結締組織被囊，其外形兩端窄、中間寬，呈梭形。囊壁為兩層，其間為組織液。囊內由2~12根梭內肌纖維組成。由於骨骼肌中有肌梭，故骨骼肌肌纖維因其的分佈不同分為梭內肌纖維（肌梭內的肌纖維）和梭外肌纖維（肌梭外的肌纖維）。梭內肌纖維的中段不具橫紋，沒有收縮能力，但分佈有多種神經纖維末梢，是骨骼肌的感受部分；兩端有收縮的功能，受γ運動神經元支配。梭外肌纖維是骨骼肌的主要收縮部分，由α運動神經元支配。梭內肌纖維一般分為兩類：一類纖維較粗，其細胞核集中在赤道處且赤道處膨大形成核袋區，此類肌纖維稱為核袋纖維；另一類纖維較細，細胞核在肌纖維中排成鏈狀，故稱核鏈纖維。肌梭中既有感覺神經的分佈又有運動神經的分佈。肌梭中的感覺末梢有兩種：初級感覺末梢和次級感受末梢。初級感受末梢的傳入纖維為Ⅰa類纖維，此末梢以螺旋狀纏繞於核袋纖維和核鏈纖維的赤道處；次級感受末梢的傳入纖維為Ⅱ類纖維，此末梢以花支狀分佈於核鏈纖維。肌梭中的運動神經來自脊髓前角的γ運動神經元，它們可分為兩類：其中一類纖維較粗的，以終板的形式分佈於核袋纖維具橫紋的收縮部分，離核袋區較遠，為γ1纖維，發出此類纖維的神經元又稱為運動型γ運動神經元；另一類纖維稍細的，以終末連結網的形式（蔓狀）分佈於核鏈纖維和核袋纖維的近赤道部，為γ2纖維，發出此類纖維的神經元又稱為靜態型γ運動神經元。

肌梭是一個感受肌肉長度變化的本體感受器。肌梭的初級感受末梢的功能是檢測肌肉的長度和肌肉長度變化的速率，次級感受末梢主要檢測肌肉的長度。肌梭與梭外肌纖維呈“並聯”關係。

當肌肉受到外力牽拉時（重力無所不在，但它不是唯一的外力，重力的牽拉是一種緩慢而持續的牽拉），可使梭內肌纖維上的感覺神經末梢產生併發放衝動，這些衝動通過Ⅰa類纖維，經背根傳入脊髓。此神經纖維的一個分支與脊髓內支配同一肌肉的α運動神經元發生突觸聯繫，使之興奮，從而導致相應運動單位梭外肌纖維的收縮，使該肌肉朝著與外力牽拉方向相反的方向收縮形成牽張反射。與此同時，Ⅰa類纖維的衝動經該纖維側支興奮同側脊髓的中間神經元，通過中間神經元興奮支配協同肌的運動神經元、抑制支配拮抗肌的運動神經元，從而產生協調的運動。由以上的反射活動我們可以看出：牽張反射的中樞結構是單突觸的，但由Ⅰa類纖維傳入所引起的軀體運動大多是多突觸的。當扣擊肌肉或肌腱時，也會給肌肉一個短促的牽張而引起反射。膝跳反射和跟腱反射，這類反射因其與肌腱有關，習慣上稱為“腱反射”。

當γ運動神經元興奮時，可使梭內肌纖維兩端的收縮部分興奮而產生收縮，導致梭內肌纖維中段的感受部分被牽拉而興奮，此興奮經傳入纖維到脊髓，然後興奮α運動神經元，最後使α運動神經元所支配的梭外肌收縮。這一反射活動稱為γ環路，γ運動神經元的活動受到中樞神經系統高級部位的影響。

指快速牽拉肌腱時發生的牽張反射，主要是快肌纖維收縮，為單突觸反射。腱反射的感受器——腱器官（又稱高爾基腱器官） 。腱器官也是一包囊狀結構，位於肌肉與肌腱交接處，內有膠原纖維形成辮狀結構。腱器官的感覺末梢為Ⅰb類纖維進入包囊后脫去髓鞘而分成的末梢，這些末梢纏繞在由膠原纖維所形成的辮狀結構中。腱器官與梭外肌纖維呈“串聯”關係。腱器官對被動牽拉不太敏感，但當肌肉主動收縮時會牽拉腱器官，使腱器官中的膠原纖維變直而壓迫Ⅰb類纖維的末梢，導致神經末梢放電增加。所以，腱器官主要感受肌肉的張力變化。

當肌肉受到外力牽拉時，肌肉被拉長，所以首先興奮肌梭的感受部分發動牽張反射，使受牽拉的肌肉收縮以對抗牽拉，此時的收縮為等張收縮。當牽拉進一步加大時，肌肉不能被繼續拉長而產生只有張力變化的等長收縮，這一變化可興奮腱器官，由Ⅰb類纖維傳入脊髓，使中間神經元興奮，而中間神經元對支配腱器官所在肌肉的α運動神經元產生抑制作用，使強烈收縮的肌肉舒張以避免被牽拉的肌肉受到損傷；同時，Ⅰb類纖維的側枝可通過中間神經元使相應的拮抗肌興奮，這一反射過程被稱為腱反射或反牽張反射，

指緩慢持續牽拉肌腱時發生的牽張反射，表現為受牽拉的肌肉能發生緊張性收縮，阻止被拉長，主要是慢肌纖維收縮，為多突觸反射。