筆石

筆石動物（Graptolthines）

筆石動物是一類絕滅了的海生群體動物。筆石蟲體所分泌的骨骼，稱為筆石體（rhabdosome）。筆石體一般大小為場幾厘米或幾十厘米，較大的可達70cm或更長。筆石體的成分以往視為幾丁質。1966年富卡爾特（M.F.Foucart）和熱尼奧（C.Jeuniaux）的分析結果表明，筆石骨骼中不含幾丁質，但有甘氨酸、丙氨酸等多種氨基酸，這些氨基酸可能來源於硬蛋白，透射電鏡下所顯示的骨骼超微結構有蛋白骨膠原的外表，很可能其物質成分為骨膠原。因此，筆石體的成分似乎是一個非幾丁質的有機物。筆石化石常呈炭質薄膜保存，很象用筆在岩石上書寫的痕迹，“筆石”一名即由此而來。

筆石動物自中寒武紀開始出現，絕滅於早石炭世末，常見的有樹形筆石類和正筆石類，其次是管筆石類。管筆石類營底棲固著生活，樹形筆石類營底棲固著生活或漂移生活，而正筆石類則營漂移生活。

筆石的分類

筆石動物的化石通常保存的狀態是壓扁了的炭質薄膜，很像鉛筆在岩石層面上書寫的痕迹，因此才被科學家叫做“筆石”。它們一般被分成6個目：樹形筆石目（Dendroidea）（樹形筆石亞目（Dendroidina）、正筆石式樹形筆石亞目（Graptodendroidina））、管筆石目（Tuboidea）、腔筆石目（Camaroidea）、莖筆石目（Stononoidea）、甲殼筆石目（Crustoidea）和正筆石目（Graptoloidea）（無軸亞目（Axonolipa）、隱軸亞目（Axonocrypta）、有軸亞目（Axonophora））。

管筆石目（Tuboidea）

樹枝狀或皮殼狀群體，正胞管和副胞管不規則分枝，莖胞管不發育。奧陶紀至志留紀（我國貴州、陝西有這類筆石報道）。

腔筆石目（Camaroidea）

皮殼狀群體，正胞管始端膨大呈氣球狀，名為腔部；末端具細長、豎立的頸部。早奧陶世早期（特馬豆剋期“Tremadoc”）。

皮殼狀樹形群體，正胞管具直立的頸部，口部變形。早奧陶世（蘭維恩期“Llanvirn”）(?)，中奧陶世（蘭代洛期“Llandeilo”至卡拉道剋期“Caradoc”）。

莖筆石目（Stononoidea）

群體皮殼狀，形態不規則，莖胞管含不規則分枝的莖系，具正胞管，但副胞管不發育。早奧陶世早期。

胞管有正胞管、副胞管和莖胞管三種，具發育的莖系。筆石枝分枝規則或不規則。筆石枝一般數目較多。表皮組織較厚，可側向延伸成橫耙（dissepiment）,將相鄰筆石枝連結起來。筆石枝還可波狀彎曲，使相鄰筆石枝相互連接，構成卵圓形網眼，名為絞結（anastomosis，複數-moses）。中寒武世至早石炭世。

樹形筆石亞目（Dendroidina）

多具橫耙或絞結。分枝很多，一般不規則。始端的表皮組織常演變為莖、根或底盤，藉以固著生活，有些用線管營浮遊生活。

Dendrograptus Hall(樹筆石) 筆石體樹枝形，分枝不規則，枝間無橫耙或絞結。正胞管直管狀，排列呈鋸齒狀，可具口刺。具根狀構造。中寒武世至早石炭世。

Dictyonema Hall(網格筆石) 筆石體錐形、扇形或盤形，具莖、根構造，或胎管裸露具線管。正分枝，各枝平行或近平行，枝間橫耙連接，呈網格狀。正胞管直管狀，呈鋸齒狀排列，或部分孤立，副胞管形狀不定，一般不明顯。晚寒武世至早石炭世。

正筆石式樹形筆石亞目（Graptodendroidina）

不具橫耙和絞結，分枝規則，常為正分枝。線管外露，營浮遊生活。

Anisograptus Ruedemann(反稱筆石) 筆石體具三個原始枝，各正分枝若干次，一般為3-4級，可達六級。筆石枝大多平伸。正胞管直管狀，呈鋸齒狀排列，副胞管短而簡單。早奧陶世早期。

Clonograptus Hall et Nicholson(枝筆石) 筆石體平伸，兩個原始枝，一般正分枝5-6級，可達8-9級，筆石枝通常一級比一級長，末級枝數目甚多，且近平行。正胞管直管狀。早奧陶世。

正筆石目（Graptoloidea）

僅有一種胞管（相當樹形筆石正胞管），不具副胞管和莖胞管。分枝規則，由一個至多數筆石枝組成。表皮組織較薄，營浮遊生活。奧陶紀至早泥盆世。主要根據中軸的特徵分為無軸亞目（Axonolipa）、隱軸亞目（Axonocrypta）和有軸亞目（Axonophora）。

無軸亞目（Axonolipa）

始部胞管向下生長，胎管外露，未形成中軸。筆石枝很多或只一枝，下垂至上斜。胞管形狀有均分筆石式、纖筆石式和中國筆石式多種。可有側枝、次枝。奧陶紀，個別見於早志留世（蘭多維列期“Llandovery”）。

Dichograptus Salter(均分筆石) 筆石枝分散角為平伸或上斜，正分枝三次，具5-8個長的末枝。胞管均分筆石式（直管狀）。早奧陶世中、晚期。

Tetragraptus Salter(四筆石) 四個筆石枝，其生長方向自下垂至上斜，胞管直管狀。早奧陶世中期。

Didymograptus Mccoy(對筆石) 筆石體具兩個筆石枝，其生長方向自下垂至上斜，胞管直管狀。早奧陶世中期至中奧陶世。

Sinograptus Mu(中國筆石) 筆石體分為兩個下曲的筆石枝。胞管形狀為中國筆石式，在背褶和腹褶的頂端具相當發育的刺。胞管口部向筆石體末端方向強烈轉曲，呈近球狀，口裂隙狀。中奧陶世中期（阿倫尼格期“Arenig”）至晚期。

Leptograptus Lapworth(纖筆石) 兩個細長纖弱的筆石枝，平伸或上斜生長，胞管形狀為纖筆石式。有兩個橫管。中奧陶世至晚奧陶世。

Dicellograptus Hopkinson(叉筆石) 兩個上斜生長的筆石枝，直或彎曲，甚而相交成“8”字形。胞管形狀為叉筆石式，具三個橫管。早奧陶世至晚奧陶世，個別分子可見於早志留世早期。

隱軸亞目（Axonocrypta）

筆石體由兩個或四個獨立地上攀生長的筆石體組成，呈雙肋式或單肋式。破碎時常沿筆石枝之間攀合線分開。中軸發育或不發育，位於上攀的筆石枝之間。早奧陶世中期至晚奧陶世。

Phyllograptus Hall(葉筆石) 筆石體四列式，由四個上攀的筆石枝組成，橫切面呈十字形。胞管為簡單的管狀，微向外部彎曲，傾角大，掩蓋多。早奧陶世中、晚期。

Cryptograptus Lapworth(隱筆石) 筆石體的兩個筆石枝上攀生長，呈單肋式。胞管形狀一般為直管形或微曲，底刺發育。奧陶紀，繁盛於早、中奧陶世。

有軸亞目（Axonophora）

筆石體由一列或（和）兩列上攀生長的胞管組成。中軸發育。胞管形狀很多。這類筆石根據筆石體上胞管的排列，可分為雙列胞管的雙筆石類（diplograptids）和單列胞管的單筆世類（monograptids）。雙列胞管筆石體破裂時不易沿筆石枝之間攀合線分開。胞管表皮層可退化為網格等。雙筆石類生存於早奧陶世中期至志留紀；單筆石類自志留紀至早泥盆世。

Diplograptus M’Coy (雙筆石) 筆石體雙列胞管，橫斷面卵圓形或近長方形。始端胞管曲折劇烈，口穴寬，半圓形，呈柵筆石式；中部胞管彎曲和緩，雕筆石式，末部胞管直管狀。早奧陶世至早志留世。

Glyptograptus Lapworth(雕筆石) 雙列胞管的筆石體，橫斷面近圓形。胞管形狀雕筆石式，口緣通常呈波形彎曲。早奧陶世中期至早志留世。

Climacograptus Hall(柵筆石) 筆石體雙列胞管，橫切面近圓形。胞管形狀呈柵筆石式。化石壓扁的方位不同，表現形態各異。筆石體側壓時可看到兩列清晰的梯形胞管；腹壓時在筆石體上可見到一列胞管的圓形口；斜壓時只能清晰看到一列胞管，另一列大部分被掩蓋。早奧陶世中期至早志留世。

Monograptus Geinitz(單筆石) 筆石體只有一個上攀的筆石枝，直或曲。胞管形狀呈單筆石式。早志留世至早泥盆世。

根據化石保存的狀態、共生動物的類別以及筆石動物自身的骨骼構造，科學家推測一部分筆石動物在海底營底棲固著生活，例如大部分的樹形筆石，它們有固定的莖、根等構造；另一部分筆石動物營漂浮生活，例如正筆石，它們具有叫做“線管”的絲狀體，用來附著在漂浮體上。

筆石動物可以與腕足動物和三葉蟲等動物的化石共生。但是也有一些特定的環境里只有漂浮筆石而沒有其它生物或是僅有極少的浮游生物伴生。

筆石通常保存在黑色頁岩中，究其原因可能是因為當時的沉積環境海水較為平靜，海底還原作用強，氧氣不足，含有較多的硫化氫，不適宜底棲生物生存，但是在這樣的環境里營漂浮生活的筆石可以在表層水體中生活，死後屍體沉入水底變成化石；另一種原因則可能是因為當筆石從正常的水體漂浮到這種不宜生存的水體中時，便大量死亡並沉入海底，而海底底棲動物稀少，沒有將這些筆石屍體“消滅”掉，它們就大量保存下來並變成了化石。

除了頁岩之外，在細砂岩、粉砂岩或灰岩中也能發現一些筆石化石。

它們一般被分成6個目：樹形筆石目（樹形筆石亞目）、正筆石式樹形筆石亞目、管筆石目、腔筆石目、莖筆石目、甲殼筆石目和正筆石目（無軸亞目、隱軸亞目、有軸亞目）。

樹形筆石目

多具橫耙或絞結。分枝很多，一般不規則。始端的表皮組織常演變為莖、根或底盤，藉以固著生活，有些用線管營浮遊生活。

樹筆石的筆石體樹枝形，分枝不規則，枝間無橫耙或絞結。正胞管直管狀，排列呈鋸齒狀，可具口刺。具根狀構造。存活於中寒武世至早石炭世。

網格筆石的筆石體錐形、扇形或盤形，具莖、根構造，或胎管裸露具線管。正分枝，各枝平行或近平行，枝間橫耙連接，呈網格狀。正胞管直管狀，呈鋸齒狀排列，或部分孤立，副胞管形狀不定，一般不明顯。存活於晚寒武世至早石炭世。

正筆石式樹形筆石亞目

不具橫耙和絞結，分枝規則，常為正分枝。線管外露，營浮遊生活。

反稱筆石的筆石體具三個原始枝，各正分枝若干次，一般為3-4級，可達六級。筆石枝大多平伸。正胞管直管狀，呈鋸齒狀排列，副胞管短而簡單。存活於早奧陶世早期。

枝筆石的筆石體平伸，兩個原始枝，一般正分枝5-6級，可達8-9級，筆石枝通常一級比一級長，末級枝數目甚多，且近平行。正胞管直管狀。存活於早奧陶世。

管筆石目

樹枝狀或皮殼狀群體，正胞管和副胞管不規則分枝，莖胞管不發育。存活於奧陶紀至志留紀（我國貴州、陝西有這類筆石報道）。

腔筆石目

皮殼狀群體，正胞管始端膨大呈氣球狀，名為腔部；末端具細長、豎立的頸部。存活於早奧陶世早期。

莖筆石目

群體皮殼狀，形態不規則，莖胞管含不規則分枝的莖系，具正胞管，但副胞管不發育。早奧陶世早期。

胞管有正胞管、副胞管和莖胞管三種，具發育的莖系。筆石枝分枝規則或不規則。筆石枝一般數目較多。表皮組織較厚，可側向延伸成橫耙，將相鄰筆石枝連結起來。筆石枝還可波狀彎曲，使相鄰筆石枝相互連接，構成卵圓形網眼，名為絞結。存活於中寒武世至早石炭世。

筆石體皮殼狀，似腔筆石。但正胞管間隔較稀，具短而直立的頸部，口部變形，常具口葉。副胞管細長圓柱狀。現知僅出現於奧陶紀至志留紀的歐洲。

正筆石目

僅有一種胞管（相當樹形筆石正胞管），不具副胞管和莖胞管。分枝規則，由一個至多數筆石枝組成。表皮組織較薄，營浮遊生活。奧陶紀至早泥盆世。主要根據中軸的特徵分為無軸亞目、隱軸亞目和有軸亞目。

無軸亞目，始部胞管向下生長，胎管外露，未形成中軸。筆石枝很多或只一枝，下垂至上斜。胞管形狀有均分筆石式、纖筆石式和中國筆石式多種。可有側枝、次枝。存活於奧陶紀，個別見於早志留世。

隱軸亞目，筆石體由兩個或四個獨立地上攀生長的筆石體組成，呈雙肋式或單肋式。破碎時常沿筆石枝之間攀合線分開。中軸發育或不發育，位於上攀的筆石枝之間。存活於早奧陶世中期至晚奧陶世。

有軸亞目的筆石體由一列或兩列上攀生長的胞管組成。中軸發育。胞管形狀很多。這類筆石根據筆石體上胞管的排列，可分為雙列胞管的雙筆石類和單列胞管的單筆世類。雙列胞管筆石體破裂時不易沿筆石枝之間攀合線分開。胞管表皮層可退化為網格等。雙筆石類生存於早奧陶世中期至志留紀；單筆石類自志留紀至早泥盆世。

根據化石保存的狀態、共生動物的類別以及筆石動物自身的骨骼構造，科學家推測一部分筆石動物在海底營底棲固著生活，例如大部分的樹形筆石，它們有固定的莖、根等構造；另一部分筆石動物營漂浮生活，例如正筆石，它們具有叫做“線管”的絲狀體，用來附著在漂浮體上。

筆石動物可以與腕足動物和三葉蟲等動物的化石共生。但是也有一些特定的環境里只有漂浮筆石而沒有其它生物或是僅有極少的浮游生物伴生。

筆石通常保存在黑色頁岩中，究其原因可能是因為當時的沉積環境海水較為平靜，海底還原作用強，氧氣不足，含有較多的硫化氫，不適宜底棲生物生存，但是在這樣的環境里營漂浮生活的筆石可以在表層水體中生活，死後屍體沉入水底變成化石；另一種原因則可能是因為當筆石從正常的水體漂浮到這種不宜生存的水體中時，便大量死亡並沉入海底，而海底底棲動物稀少，沒有將這些筆石屍體“消滅”掉，它們就大量保存下來並變成了化石。除了頁岩之外，在細砂岩、粉砂岩或灰岩中也能發現一些筆石化石。

筆石分佈廣，演化快，同一物種可以在世界上許多洲發現。根據筆石演化的階段特徵及特殊類型的地質歷程，在地層對比中有獨特的價值。