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無脊椎動物
生物學名詞
無脊椎動物(Invertebrate)是背側沒有脊柱的動物,它們是動物的原始形式。其種類數占動物總種類數的95%。分佈於世界各地,現存約100餘萬種。包括原生動物、棘皮動物、軟體動物、扁形動物、環節動物、腔腸動物、節肢動物、線形動物等。
動物學的一個分支學科。在動物分類中,根據動物身體中有沒有脊椎骨而分成脊椎動物和無脊椎動物兩大類。研究無脊椎動物的分類、形態、生理特點、地理分佈、繁殖、進化等的科學,叫無脊椎動物學。無脊椎動物學中包括:原生動物學、蠕蟲學、昆蟲學、軟體動物學、甲殼動物學等。
它們是動物的原始形式,動物界中除脊椎動物亞門以外全部門類的通稱。就如BBC主持人大衛·愛登堡爵士(Sir David Attenborough)所言:“如果一夜之間所有的脊椎動物從地球上消失了,世界仍會安然無恙,但如果消失的是無脊椎動物,整個陸地生態系統就會崩潰。”
一切無脊椎的動物,占現存動物的95%以上。分佈於世界各地,在體形上,小至原生動物,大至龐然巨物的魷魚。一般身體柔軟的能附著肌肉的內骨骼,但常有堅硬的外骨骼(如大部分軟體動物、甲殼動物及昆蟲),用以附著肌肉及保護身體。除了沒有脊椎這一點外,無脊椎動物內部並沒有多少共同之處。無脊椎動物這個分類學名詞以前用於與脊椎動物(該詞至今仍為一個亞門的名稱)相對,但在現代分類法上已經不用。地球上的無脊椎動物是脊椎動物的二十多倍。無脊椎動物是一個令人難以置信的多樣化的動物種系,它們沒有什麼共同的特徵,僅僅存在一點相互有別的親緣關係而已。有許多種類的動物,人們只能在海洋里才能發現它們,但某些種類如昆蟲,卻生活在陸地上,普遍存在於世界範圍內。
自瑞典生物學家林奈將生物命名后,此後的生物學家用界(Kingdom) 、門(Phylum)、綱 (Class)、目(Order)、科(Family)、屬(Genus)、種(Species)加以分類。最上層的界分別為原核生物界、原生生物界、菌物界、植物界以及動物界。從最上層的“界”開始到“種”,愈往下層被歸屬的生物之間特徵愈相近。
一般把動物界分為十門,包括:原生動物門、多孔動物門、腔腸動物門、扁形動物門、線形動物門、環節動物門、軟體動物門、節肢動物門、棘皮動物門、脊索動物門。其中脊索動物門分為尾索、頭索、半索、脊椎動物四個亞門,除脊椎動物亞門外其它的便都是無脊椎動物。
如果按形態學分類的話,無脊椎動物首先按照組成的細胞數,分為單細胞動物(Protozoa)和多細胞動物(即後生動物Metazoa)兩種。前者所屬的動物有爭議,例如眼蟲,會因為其體內的葉綠體被歸入為植物。多細胞動物再被分為側生動物(Parazoa)和真後生動物(Eumetazoa)。前者包括海綿動物、扁盤動物和中生動物。這三種動物和真後生動物缺乏聯繫,組織分化程度低。接下來,真後生動物按照其身體對稱方式被分為輻射對稱動物和兩側對稱動物。前者包括刺胞動物門和櫛水母動物門。
按遺傳學分類和按形態學分類出入在於兩側對稱動物中。
原口動物接著會按照蛻皮假說被分為兩種:蛻皮動物和冠輪動物。蛻皮動物的特徵是,這些動物在一種名叫蛻皮激素(Ecdyson)的作用下,會退去身體表面的角質層外皮。節肢動物、線形動物、緩步動物和有爪動物都屬蛻皮動物。冠輪動物的特徵是發育經過擔輪幼蟲階段(但有些動物發育過程中並不經歷幼蟲階段,很好的例子是蚯蚓)或是有觸手冠。軟體動物門(Mollusca)、環節動物門(Annelida)、紐形動物門(Nemertea)、星蟲動物門(Sipunculida)、螠蟲動物門(Echiura)、須腕動物門(Pogonophora)、苔蘚動物門(Bryozoa)、內肛動物門(Entoprocta)、腕足動物門(Brachiopoda)和帚蟲動物門(Phoronida)都屬於這一冠輪動物。這種分類方法沒有形態分類學的問題。但也有一些小問題,例如有爪動物的分類位置(位於蛻皮動物和冠輪動物之間)有爭議。
①無脊椎動物的神經系統呈索狀,位於消化管的腹面;而脊椎動物為管狀,位於消化管的背面。
②無脊椎動物的心臟位於消化管的背面;脊椎動物的位於消化管的腹面。
③無脊椎動物無骨骼或僅有外骨骼,無真正的內骨骼和脊椎骨;脊椎動物有內骨骼和脊椎骨。
1822年拉馬克,J·-B.de將動物界分為脊椎動物和無脊椎動物兩大類。1877年德國學者海克爾將柱頭蟲、海鞘、文昌魚等動物與脊椎動物合稱脊索動物門,與無脊椎動物的各門並列,把脊椎動物在分類系統中降為脊索動物門中的一個亞門,與半索動物亞門(柱頭蟲)、尾索動物亞門(海鞘)和頭索動物亞門(文昌魚)並列。70年代以來半索動物已獨立成門,由於后3個類群屬於無脊椎動物範疇,這樣無脊椎動物實際上包括了除脊椎動物亞門以外所有的動物門類,是動物學中的一個一般名稱,而不是正式的分類階元。
種類劃分
無脊椎動物的種類非常龐雜,現存約100餘萬種(脊椎動物約5萬種),已絕滅的種則更多;它包括的門數因動物學的發展而不斷增加。由於對動物的各個方面研究得愈加詳盡,人們對其彼此間親緣關係的認識也愈加深入,因而各門的分類地位常有更動。無脊椎動物的分類有按形態和按18s rRNA序列分類兩種。
形態分類
大型底棲無脊椎動物
真體腔動物接著按原腸孔(Blastoporus)的發展分為原口動物(Protostomia)、后口動物(Deuterostomia)和過渡類型觸手動物(Tentaculata)。后口動物的代表是棘皮動物(和非“無脊椎動物”的脊索動物)。過渡類型包括帚蟲動物、腕足動物和苔蘚動物三種。其他的真體腔動物都是原口動物,包括節肢動物、緩步動物、有爪動物、軟體動物、星蟲動物、螠蟲動物和環節動物等。
這種分類有很大問題,比如紐形動物的“無家可歸”,而扁形動物、線蟲動物是原口動物,卻因為體腔不是“真體腔”而沒有“資格”去被歸類。觸手動物有很多后口動物的特徵,比如輻射卵裂,體腔是由內胚層內陷形成的中胚層包裹的。但是來自分子生物學的證據卻表明它們是原口動物。
按遺傳學分類
按遺傳學分類和按形態學分類出入在於兩側對稱動物中。按遺傳學分類的話,兩側對稱動物首先按原腸孔的發展去向分為原口動物和后口動物。在形態學分類中的過渡類型觸手動物則被全部歸到原口動物中。
無脊椎動物多數體小,但軟體動物門頭足綱大王烏賊屬的動物體長可達18米,腕長11米,體重約2噸。無脊椎動物多數水生,大部分海產,如有孔蟲、放射蟲、缽水母、珊瑚蟲、烏賊及棘皮動物等,全部為海產,部分種類生活於淡水,如水螅、一些螺類、蚌類及淡水蝦蟹等。蝸牛、鼠婦等則生活於潮濕的陸地。而蜘蛛、多足類、昆蟲則絕大多數是陸生動物。無脊椎動物大多自由生活。在水生的種類中,體小的營浮遊生活;身體具外殼的或在水底爬行(如蝦、蟹),或埋棲於水底泥沙中(如沙蠶類),或固著在水中外物上(如藤壺、牡蠣等)。無脊椎動物也有不少寄生的種類,寄生於其他動物、植物體表或體內(如寄生原蟲、吸蟲、絛蟲、棘頭蟲等)。有些種類如蚓蛔蟲和豬蛔蟲等可給人類帶來危害。
運動系統包括身體支撐和前進兩部分。
骨骼
無脊椎動物沒有脊椎動物那一根背側起支撐作用的脊柱和狹義的骨骼。廣義的骨骼包括外骨骼(保護作用,不使水分蒸發)、內骨骼和水骨骼三種。而無脊椎動物擁有的正是這三種骨骼。
外骨骼指的是甲殼等堅硬組織,如蝸牛的殼,螃蟹的外殼,昆蟲的角質層都屬於外骨骼。內骨骼存在於脊椎動物,半脊椎動物,棘皮動物和多孔動物中,在內起支撐作用。多孔動物的內骨骼並不是中胚層起源的。棘皮動物的內骨骼是由碳酸鈣和蛋白質組成的,這些化學物晶體按同一方向排列。水骨骼是動物體內受微壓的液體(無體腔動物的扁形動物也不例外)和與之拮抗的肌肉,加上表皮及其附屬的角質層的總稱。無脊椎動物的主要骨骼形式。除了上述的軟體動物,棘皮動物和節肢動物外的其他無脊椎動物都擁有水骨骼。
運動
無脊椎動物的運動方式有多種:①藉助纖毛的擺動前進;②沒有剛毛,沒有環形肌的線形動物通過兩側縱肌的交替收縮實現的蛇行;③有剛毛有環形肌有縱肌的蚯蚓的蠕動。這是通過不同節段縱、環肌肉交替收縮實現的;④在海底沉積物中,通過膨脹身體某節段實現固定,身體的另外部分收細前鑽的星蟲;⑤有爪動物的爬行;⑥昆蟲的飛行(只是少數)。
並不是所有的無脊椎動物都有排泄器官的。例如扁形動物,它們靠的是位於下表皮向內伸出的表皮突起的排泄細胞完成排泄的。而無脊椎動物常見的排泄器官則是原腎管和后腎管。
無脊椎動物的神經系統沒有脊椎動物那麼複雜多樣。從最原始的神經細胞,到神經細胞集合成為神經節,到後來大腦的形成。其形式由彌散的神經網到有序的神經鏈,到中樞和梯狀神經系統的出現,也經歷了一個由簡單到複雜的過程。感覺器官由刺胞動物的感覺棍(有視覺和重力覺),經過扁形動物頭部神經細胞群集形成的“眼”,到昆蟲的複眼和頭足動物,例如烏賊的眼(由外胚層形成),解析度不斷上升。這更有利於動物逃避敵害和捕食。
無脊椎動物--蚯蚓
內寄生的線形動物廠已經退化,它們靠頭節吸取宿主小腸內的營養。而大部分的真後生動物動物都有貫穿身體全長的消化管道,以及與之配合的消化腺和循環系統,行細胞外消化。消化管道通常由:口、咽、食道(蚯蚓等還有膨大的嗉囊)、(肌肉)胃、腸和肛門。而雙殼綱動物甚至用鰓過濾食物。
循環系統的任務是運輸。它將呼吸系統里的氧氣和消化系統的營養物質運輸到身體的其他地方,而將代謝廢物運輸到排泄器官。無脊椎動物不一定有循環系統,例如上述的刺胞動物,扁形動物,緩步動物和線形動物。而有循環系統的動物,又有如軟體動物的開放式循環系統(頭足動物的循環系統有向閉合式的趨向)和環節動物的閉合循環系統。在昆蟲和蜘蛛等動物身體里有的是血淋巴。
無脊椎動物和其他生物一樣,需要氧化能源物質獲得能量,這個過程需要呼吸系統提供氧氣。無脊椎動物最常見的呼吸器官是鰓。但昆蟲的呼吸器官卻是氣管,它們開口於體表的可關閉的氣門(Stigmen),往體內不斷細分,不經過循環系統直接將氧氣運輸到細胞的線粒體旁邊,非常有效的一套呼吸系統。
無脊椎動物的繁殖形式多樣。首先分為有性跟無性兩種。有些動物,如刺胞動物和寄生蟲線形動物,有世代交替現象。如果動物是雌雄同體,還會出現自體交配現象。
無性生殖常見的形式是出芽生殖。見於刺胞動物的無性世代。有性生殖的特點是,生殖通過生殖細胞的結合完成。而生殖過程可以是由一者單獨完成,但更常見是兩個個體通過各自提供不同的交配類型的生殖細胞去共同完成。前者見於豬肉絛蟲,它後部性成熟的體節會受精於后一節體節。蚯蚓也會偶爾看到自身交配現象。
兩個個體交配時,雙方通常分別是雌雄異體的一方,(蚯蚓、蝸牛雖是雌雄同體,但它們的交配時卻只扮演一種性別角色)。無脊椎動物的交配形式可謂千奇百怪。蚯蚓交配雙方利用生殖帶(Clitellum)分泌的液體粘在一起。一方的生殖帶正對另一方生殖孔。一方的精子從雄性生殖孔排出,順著自身體表的自己精子溝到達對方精子袋(Receptaculum seminis)中被儲存,等待與對方的卵子受精。
雄性蠍子有一個特殊的生殖器官,叫精囊(Spermatophore),內藏精子。它通過分泌物將精囊粘著在地上。雄蠍子與雌蠍子跳求愛舞,先用尾部掃動地面,引起雌蠍子注意。然後兩者雙螯相抵,互相牽拉。雄蠍子會用毒針蜇一下雌蠍子,並釋放少量毒素,以麻痹迷魂雌蠍子。然後雄蠍子播下精囊,牽拉雌性蠍子,使之腹部的生殖部位與精囊開口接觸,獲得精子。雌性在交配過程中會嘗試吃掉雄性蠍子。而雄馬陸將精囊放置在高處,然後離開。雌馬陸後來會發現精囊並取走,然後發生受精過程。
環節動物的多毛綱,會使用裂殖生殖(Schizogamie),即是脫離含有生殖細胞的身體部分,使之在水中完成受精。蝸牛身上有含碳酸鈣的“愛情之箭”。交配雙方通過數次前戲,就是互相磨蹭(中途會因疲倦而休息),雙方達到興奮狀態。然後向對方射出“愛情之箭”,達到高潮,交換生殖細胞。
世代交替,以缽水母為例,水母(Medusa)會通過精卵融合的有性生殖方式,生育出水螅(Polyp)。水螅然後經過無性生殖,即旁支出芽分裂,經過疊生體和蝶狀幼體階段再次成為水母。
地球上無脊椎動物的出現至少早於脊椎動物1億年。大多數無脊椎動 物化石見於古生代寒武紀,當時已有節肢動物的三葉蟲及腕足動物。隨後發展了古頭足類及古棘皮動物的種類。到古生代末期,古老類型的生物大規模絕滅。中生代還存在軟體動物的古老類型(如菊石),到末期即逐漸絕滅,軟體動物現代屬、種大量出現。到新生代演化成現代類型眾多的無脊椎動物,而在古生代盛極一時的腕足動物至今只殘存少數代表(如海豆芽)。
也稱寒武紀生命大爆發(Cambrian Explosion),被稱為古生物學和地質學上的一大懸案,自達爾文提出進化論以來就一直困擾著學術界。大約6億年前,在地質學上稱做寒武紀的開始,絕大多數無脊椎動物門在幾百萬年的很短時間內出現了。這種幾乎是“同時”地、“突然”地出現在寒武紀地層中門類眾多的無脊椎動物化石(節肢動物、軟體動物、腕足動物和環節動物等),而在寒武紀之前更為古老的地層中長期以來卻找不到動物化石的現象,被古生物學家稱作“寒武紀生命大爆發”,簡稱“寒武爆發”。其至今仍被國際學術界列為“十大科學難題”之一。
在奧陶紀的海洋里,鸚鵡螺堪稱頂級掠食者,它的身長可達11米,主要以三葉蟲、海蠍子等為食,在那個海洋無脊椎動物鼎盛的時代,它以龐大的體型、靈敏的嗅覺和兇猛的嘴喙霸佔著整個海洋。鸚鵡螺已經在地球上經歷了數億年的演變,但外形、習性等變化很小,被稱作海洋中的“活化石”,在研究生物進化和古生物學等方面有很高的價值。鸚鵡螺在古生代幾乎遍布全球,但基本絕跡了,只是在南太平洋的深海里還存在著六種鸚鵡螺。
筆石
無脊椎動物是奧筆石陶紀最奇異而特殊的類群,自早奧陶世開始,即已興盛繁育,廣泛分佈,有的固著,有的匍匐,有的游移,有的漂浮。奧陶紀的筆石主要是正筆石目的科屬,如對筆石(DIDYMOGRAPTUS)、葉筆石(PHYLLOGRAPTUS)、四筆石(TETRAGRAPTUS)、柵筆石(CLIMACOGRPTUS)等。
水母
水母是無脊椎動物,屬於腔腸動物門中的一員。腔腸門是動物中結構最簡單的一種,其中包括水母、海葵、珊瑚和水螅。全世界的海洋中有超過兩百種的水母,它們分佈於全球各地的水域里,無論是熱帶的水域﹑溫帶的水域﹑淺水區﹑約百米深的海洋,甚至是淡水區都有它們的影蹤。水母早在六億五千萬年前就存在了,它們的出現甚至比恐龍還早。
2、腔腸動物,如水螅、海葵、海蜇等。
4、線形動物,如蛔蟲、線蟲等。
5、環節動物,如蚯蚓、沙蠶等。
6、軟體動物,如螺螄、河蚌、烏賊、章魚等。
7、節肢動物,如昆蟲、蝦蟹、蜘蛛、蜈蚣等。
8、棘皮動物,如海膽、海星、海參等。
註:以上順序是從低等到高等排列的。