軟體動物

軟體動物的棲息地非常遼闊，從熱帶大陸到南北極的海洋，從海拔7000米以上的高地池塘到800多米以下的深海，都是它們的樂園。軟體動物種類繁多，僅次於節肢動物――現存種類超過10萬種。它們的形態差別很大，但都具有柔軟的身體。它們大多數生活在海洋中，只有部分雙殼類和腹足類遷移到半鹹水和淡水中棲息。

背側皮膚褶襞向下延伸成外套膜，外套膜分泌包在體外的石灰質殼(有的退化成內殼或無殼)。無真正的內骨骼。體內有一血腔(即一系列擴張的靜脈竇)。血腔血功能如液體骨骼，用以維持身體的緊張度。血內含少量星形或阿米巴形細胞。血液中含血藍蛋白(腹足綱及頭足綱)。口的肌肉含肌紅蛋白。真正的體腔退化為生殖腔和圍心腔。體表一般有纖毛或黏液。口內有齒舌。齒舌是多數軟體動物特有的器官，由多列角質齒板組成，形似銼刀，用於幫助攝食。常有大型消化腺體。有櫛鰓，表面具纖毛，用以激動水流(在雙殼類有助於濾食水中食物顆粒)。排泄器官為腎。海生種類排泄氨或尿素，陸生腹足類排尿酸。雌雄同體或異體。頭足綱及部分腹足綱體外受精，雌雄同體者則異體受精。有數對神經節。最大的軟體動物大王烏賊腕展開達12公尺(40尺)，最小的是僅長1厘米的螺類。軟體動物分佈於各種生境，如海水、淡水、陸地(尤其是林地，甚至乾燥地區)。某些腹足綱是其他動物的內寄生物，軟體動物有重要經濟意義。許多水生種類，尤其是蛤、牡蠣、扇貝和貽貝都可供食用，可進行捕撈或養殖。陸生的大蝸牛屬(Helix)在歐洲用作佳肴。許多貝殼或珍珠可用作裝飾品，船蛆等則危害碼頭和木船。有些淡水螺是寄生蠕蟲的中間宿主。

軟體動物（Cephalopod）的族群包括烏賊、章魚、鸚鵡螺和已經絕種的菊石與箭石。它在嘴附近有長觸手以攫取獵物，移動方式為利用虹吸作用噴水前進。軟體動物（Mollusca）是動物界

中的第二大門。軟體動物是三胚層、兩側對稱，具有了真體腔的動物。軟體動物的真體腔是由裂腔法形成，也就是中胚層所形成的體腔。身體柔軟，一般左右對稱，某些種類由於扭轉、屈折，而呈各種奇特的形態。通常有殼，無體節，有肉足或腕，也有足退化的。外層皮膚自背部折皺成所謂外套，將身體包圍，並分泌保護用的石灰質介殼。呼吸用的鰓生於外套與身體間的腔內。水陸各地都有分佈。包括多板綱（如石鱉)、腹足綱（如鮑、蝸牛)；掘足綱（如角貝)、瓣鰓綱(如蚶、牡蠣)、頭足綱（如烏賊、鸚鵡螺)、無板綱、單板綱（如新碟貝）七大類。體腔動物之一門。屬原口動物，真體腔類，端細胞干。腹足類由於內臟塊的扭轉成為二次的左右不對稱，而其它各綱的體制均為左右對稱。身體由頭（瓣鰓綱無）、足和內臟塊構成。內臟塊的表皮延伸而形成外套膜，包裹著身體的主要部分。它與內臟塊之間的空間為外套腔，內有鰓，消化器官的末端和排泄器官開口於此。全無體節構造。體內不規則之空隙為血腔。真體腔因間充質發達而變窄，僅形成圍心腔、腎管的內腔和生殖腺的內腔（生殖腔）。頭部有眼等感覺器和口。作為運動器官的足，肌肉為平滑肌，這與其運動緩慢有關。墨囊壁上有斜紋肌。外套膜向外分泌貝殼。在不同綱中貝殼的數目和形狀各異。消化管長，口腔內一般有齒舌和唾腺。中腸腺開口於胃。一般有本鰓1對，相應地心臟為2心耳1心室。但在頭足綱中具2對本鰓的種類則有4個心耳。腹足綱因內臟塊扭轉，有的只有一個本鰓（心臟為1心耳1心室），也有的種類本醒全部消失而為外套鰓所替代。陸生腹足綱中之肺螺類，其部分外套膜已演變成肺。為開放式血管系，呼吸色素多為血藍蛋白。蚶、扁卷螺等則有血紅蛋白。排泄器以腎管（鮑耶納氏器）為主，但也有具凱勃氏器的種類（瓣鰓類）。神經係為特殊類型，除食管上的1對頭神經節外，還具有側神經節、足神經節和臟神經節各1對。每對同類神經節由橫神經聯繫，頭神經節與其它神經節由縱神經相聯繫。雌雄同體或異體。在牡、船蛆和鮑等，見有性的轉換。除頭足類外，均行螺旋式卵裂，經擔輪幼蟲期和面盤幼蟲期；但頭足類之卵裂為左右對稱型，直接發育。

軟體動物是無脊椎動物中數量和種類都非常多的一個門類，已經發現的現代種類加上化石種類一共有12萬種，僅次於節肢動物而成為動物界中的第二大門類。軟體動物適應力強，因而分佈廣泛，陸地、淡水和鹹水中都有大量成員，像蝸牛、河蚌、海螺、烏賊等都是我們熟悉的代表。

各類軟體動物雖然形態各異、習性有別，但是基本特徵十分相似，身體柔軟而且大多數都不分節，一般都分為頭、足、內臟團和外套膜4個部分。外套膜通常還都分泌出鈣質的硬殼保護在身體的外面。由於外套膜形狀因種類而異，不同種類的軟體動物的硬殼外形也就各種各樣。不過，除了大多數成年期的腹足動物之外，它們的殼體都是左右對稱、也就是兩側對稱的。科學家正是根據這些硬殼和軟體結構的差異，將軟體動物分成了10個綱，它們就是單板綱、多板綱、無板綱、腹足綱、掘足綱、雙殼綱、喙殼綱、頭足綱、竹節石綱和軟舌螺綱。

單板綱軟體動物的特點是殼的形狀像帽子或勺子。它們早在寒武紀早期就已經出現，一直繁衍到現代，現代的新笠貝就是代表。

多板綱身體兩側對稱，呈橢圓形，背殼由8塊骨板組成。它們出現在寒武紀晚期，一直延續到現代。

無板綱沒有骨板或貝殼，兩側對稱的身體像蠕蟲似的。不過它們身體外表披掛著帶有鈣質針狀棘的角質外皮，因而也能夠起到一定的保護作用。無板綱沒有化石代表，現代生活的有海兔等。

腹足綱是我們再熟悉不過的軟體動物了，蝸牛、田螺、海螺等都是這一綱的成員。它們的軟體和外殼在個體發育過程中發生扭轉，因而殼形呈單螺旋的形態。腹足綱的也是早在寒武紀早期就出現了，而且一直繁衍到現代，陸地、海洋、淡水裡都有它們的分佈。

掘足綱的外殼像細長的管子，兩端開口，兩側對稱。掘足綱從奧陶紀出現，一直延續到現代，代表動物有角貝等。

雙殼綱也是我們熟悉的軟體動物，河蚌、海扇、蛤蜊以及我們在海邊能夠撿到的絕大多數貝殼都屬於雙殼綱。它們的特點是有兩瓣殼，兩個殼瓣之間有鉸合構造；它們的軟體部分缺乏明顯的頭部，腹側則具有肉足。從寒武紀到現代地球上的海洋和淡水裡一直都有雙殼綱動物的分佈。

喙殼綱的殼看起來也像有兩瓣，但是沒有鉸合構造，它們的殼實際上是“假雙殼”形態的單殼。它們是已經絕滅了的古生物，只生活在寒武紀到奧陶紀，代表有海拉爾特殼等。

頭足綱是軟體動物門中發育最完善、最高級的一個綱，包括地質歷史時期曾經大量繁盛並具有重要意義的鸚鵡螺類、桿石、菊石、箭石和現代的章魚、烏賊等。它們全都是海洋里的肉食性動物，善於在水底爬行或在水中游泳。頭足綱動物兩側對稱，長得很明顯的頭在身體前方，兩側具有發達的大眼睛，中央有口，口內有角質的顎片；口的周圍環列著一圈能夠用來捕食其它動物的腕。頭足綱動物有的具有外殼、有的具有內殼、也有的沒有殼。頭足綱的演化歷史也很長，從寒武紀直到現代。

竹節石綱是一類輻射對稱、單錐形殼的古代軟體動物，分佈時代從奧陶紀到泥盆紀，代表有竹節石等。

軟舌螺綱也是一類單錐形殼的古代軟體動物，但是它們是兩側對稱的，分佈在寒武紀到奧陶紀，代表有軟舌螺等。

主要特徵是：柔軟的身體表面有外套膜，大多具有貝殼；運動器官是足。

軟體動物的形態結構變異較大，但基本結構是相同的。身體柔軟，具有堅硬的外殼，身體藏在殼中，藉以獲得保護，由於硬殼會妨礙活動，所以它們的行動都相當緩慢。不分節，可區分為頭、足、內臟團三部分，體外被套膜，常常分泌有貝殼。足的形狀像斧頭，具有兩片殼，如牡。

人們推測原軟體動物出現在前寒武紀，生活在淺海，身體呈卵圓形，體長不超過1cm，兩側對稱，頭位於前端、具一對觸角，觸角基部有眼。身體腹面扁平，富有肌肉質，形成適合於爬行的足。身體背面覆蓋有一盾形外凸的貝殼（shell），保護著整個身體。貝殼最初可能僅由角蛋白形成，稱為貝殼素（conchiolin），以後在貝殼素上沉積碳酸鈣，增加了它的硬度。貝殼下面是由體壁向腹面延伸形成的雙層細胞結構的膜，稱外套膜（mantle）（或pallium），它具有很強的分泌能力，貝殼即由外套膜所形成。外套膜下遮蓋著內臟囊。身體後端、足的上方與內臟囊之間出現了一個空腔，即為外套腔（mantle cavity），它與外界相通。外套腔中有許多對行呼吸作用的鰓，以及后腎、肛門、生殖孔的開口。

原軟體動物鰓的結構可能相似於現存腹足類的鰓，它是由一個長的鰓軸向兩側交替伸出三角形的鰓絲所組成，這種鰓稱為櫛鰓（ctenidium）。鰓軸是由外套膜或體壁向外伸出，其中包含有血管、肌肉和神經，鰓絲的前緣（即腹緣）具有幾丁質的骨棒支持，以增加鰓的硬度。鰓在外套腔的兩側分別由背、腹膜固定了位置，因此鰓將外套腔分成了上、下室。水由外套腔後端的下室流入，經鰓絲表面及上室流出外套腔，鰓絲前緣及表面滿布纖毛，由纖毛的擺動造成水在外套腔中的流動。鰓軸上具有兩個血管，背面的為入鰓血管（afferentblood vessel），腹緣的為出鰓血管（efferent blood vessel），血液由入鰓血管流向出鰓血管，也由鰓絲表面的微血管直接由背緣流向腹緣，這樣血流的方向正好與鰓表面的水流方向相反，可以更有效地進行氣體交換。

原軟體動物像許多現存種類一樣，不僅鰓的表面布滿纖毛，其外套膜及皮膚（包括足部皮膚）部分佈有纖毛，這些纖毛的擺動造成水流不斷的經過，以有利於氣體的交換及捕食，所以在原軟體動物中皮膚的呼吸作用是很重要的。足部的纖毛運動與肌肉的收縮還聯合構成身體的運動。原軟體動物可能是植食性的，取食淺海岩石上生長的藻類。具有與現存軟體動物相同的取食結構。口位於頭的前端，口後為口腔（buccal cavity），口腔後端有一袋形齒舌囊（radulasac）。齒舌囊的底部是一條可前後活動的膜帶，膜帶上分佈有成行成排、整齊排列的幾丁質細齒，齒尖向後，膜帶及齒構成齒舌（radula），齒舌囊的底部有齒舌軟骨（odontophora），齒舌和軟骨上附著有伸肌（protractor muscle）和縮肌（retractormuscle），靠肌肉的伸縮、軟骨和膜帶可伸出口外，以刮取食物，由於取食的磨損，前端的細齒逐漸老化丟失，膜帶後端可以不斷分泌補充新齒，其替補的速度在許多軟體動物是每日數排。這種齒舌的結構在大多數現存軟體動物中是存在的。口腔的背面有一對唾液腺的開口，其分泌物可以滑潤齒舌，並將進入口中的食物顆粒粘著在一起，形成食物索，食物索經食道進入胃。胃的前端呈半球形，胃內壁的一側具有幾丁質板，稱胃楯（gastric shield），相對的一側形成許多細小的嵴與溝，溝中具有纖毛，稱為篩選區（sorting region）。胃的後半部分成囊狀，稱晶桿囊（style sac），因其中有一膠質棒狀結構，稱晶桿（crystalline），晶桿囊的內壁也有褶皺及纖毛，也形成纖毛溝。食物在口腔中被粘液粘著形成食物索后，不斷地進入胃內，依靠胃酸作用（現存種類胃液的pH值一般是5－6）除去食物索的粘滯性，使索中的食物顆粒遊離，同時靠胃篩選區內的纖毛作用對食物進行篩選，將細小的食物顆粒經胃上端的消化腺管送入消化腺中，消化腺是食物進行胞內消化及吸收的場所；較大的食物顆粒在胃內被進行胞外消化；未能消化的食物經胃壁的褶皺而進入腸道，由腸道再進行部分的消化作用，最後在腸道中形成糞粒。肛門開口在外套腔後端，糞粒的形成減少了對外套腔的污染，糞粒可由水流排出體外。原軟體動物的體腔位於身體的中背部，它包圍著心臟及部分腸道，所以實際上代表著圍心腔與圍臟腔。心臟包括前端的一個心室及後端的一對心耳，由心室通出的動脈經過分枝形成小血管，最後在進入組織間隙形成血竇，再經血竇彙集成靜脈，經過腎、鰓等血液流回心耳及心室，此為開放式循環。血液中包含有變形細胞及呼吸色素，其呼吸色素主要是血藍素（hemocyanin）。

排泄器官為後腎，位於圍心腔兩側，后腎的一端與圍心腔相通稱為內腎口（nephrostome），一端與外界相通，稱為外腎孔（nephridiopore）。圍心腔接受由心臟及圍心腔腺體釋放出的代謝產物，隨圍心腔液由腎口進入到腎臟，腎臟具有一定重吸收的能力，它將有用的鹽類回收，無用的廢物變成尿，經外腎孔、外套腔再排出體外。

原軟體動物的神經結構很簡單，圍繞著食道形成一神經環，由神經環分出兩對神經索，腹面的一對稱足神經索（pedal cord），支配足部的肌肉收縮；背面的一對稱內臟神經索（visceral cord），支配內臟及外套的運動。根據對現存軟體動物的推測，其感官可能也包括一對眼，一對位於足內的平衡囊（statocyst），及一對嗅檢器（osphradia），它位於下鰓膜上，是一種化學感受器。

生殖系統包括一對生殖腺，位於圍心腔前端中背部，雌雄異體，沒有生殖導管，精子或卵成熟后釋放到圍心腔，因為生殖腺腔也是體腔的一部分，所以生殖細胞經圍心腔，再經過腎臟排到體外。受精作用發生在海水中，原軟體動物的胚胎髮育可能十分相似於現存軟體動物，也進行典型的螺旋卵裂，囊胚孔形成口，經原腸胚后便形成了擔輪幼蟲（trochophore）。擔輪幼蟲呈梨形，具有典型的口前纖毛輪（prototroch），在口的上部環繞身體，卵裂時的第一個四集體都位於頂端，頂端還有成束的纖毛。擔輪幼蟲不僅出現在軟體動物，也出現在環節動物。

原始的種類發育中僅經過擔輪幼蟲，大多數現存的軟體動物擔輪幼蟲時期很短，其後進入面盤幼蟲期（veliger larva）。面盤幼蟲時出現了足、殼、內臟等結構。推測原軟體動物沒有面盤幼蟲期，它由擔輪幼蟲失去口前纖毛輪、變態為成體，並開始在海底營底棲生活。

軟體動物的身體一般可分為頭、足和內臟團三個部分。

位身體的前端。運動敏捷的種類，頭部分化明顯，其上生有眼、觸角等感覺器官，如田螺、蝸牛及烏賊等；行動遲緩的種類頭部不發達，如石鱉；穴居或固著生活的種類，頭部已消失，如蚌類、牡蠣等。

通常位於身體的腹側，為運動器官，常因動物的生活方式不同，而形態各異。有的足部發達呈葉狀、斧狀或柱狀，可爬行或掘泥沙；有的足部退化，失去了運動功能，如扇貝等；固著生活的種類，則無足，如牡蠣；有的足已特化成腕，生於頭部，為捕食器官，如烏賊和章魚等，稱為頭足；少數種類足的側部（即側足parapodium）特化成片狀，可游泳，稱為翼或鰭，如翼足類（Pteropoda）。

（visceral mass）

為內臟器官所在部分，常位於足的背側。多數種類的內臟因為左右對稱，但有的扭曲成螺旋狀，失去了對稱形，如螺類。

（mantle）

為身體背側皮膚褶向下伸展而成，常包裹整個內臟團。外套膜與內臟團之間形成的腔稱外套腔（mantle cavity）。腔內常有鰓、足以及肛門、腎孔、生植孔等開口於外套腔。外套膜由內外兩層上皮構成，外層上皮的分泌物，能形成貝殼，內層上皮細胞具纖毛，纖毛擺動，造成水流，使水循環於外套腔內，藉以完成呼吸、排泄、攝食等。左右2片套膜在後緣處常有一二處癒合，形成出水孔（exhalant siphon）和入水孔（Inhalant siphon）。有的種類出入水孔延長成管狀，伸出殼外稱為出水管和入水管。

（Shell）

體外具貝殼為軟體動物的重要特徵，因此研究軟體動物的學科又稱貝類學（Malacology）。大多數軟體動物都具有一二個或多個貝殼，形態各不相同。有的呈帽狀；螺類為螺旋形；掘足類為管狀；瓣鰓類為瓣狀。有些種類的貝殼退化成內殼，有的無殼。貝殼有保護柔軟身體的功能。

貝殼的成分主要是碳酸鈣和少量的殼基質（conchiolin或稱貝殼素）構成，這些物質是由外套膜上皮細胞分泌形成的。貝殼的結構一般可分為3層）,最外一層為角質層（periostracum）,很薄，透明，有光澤，由殼基質構成，不受酸鹼的侵蝕，可保護貝殼。中間一層為殼層（ostracum）,又稱稜柱層（primatic layer）占貝殼的大部分，由角狀的方解石（cacalcite）構成。最內一層為殼底（hypostracum）,即珍珠質層（peral layer），富光澤，由葉狀霰石（aragonite）構成。外層和中層為外套膜邊緣分泌形成，可隨動物的生長逐漸加大，但不增厚；內層為整個套膜分泌而成，可隨個體的生長而增加厚度。珍珠就是由珍珠質層形成的。當外套膜受到微小砂粒等異物侵人刺激，受刺激處的上皮細胞即以異物為核，陷入外套膜的上皮之間結締組織中，陷入的上皮細胞自行分裂形成珍珠囊，囊即分泌珍珠質，層復一層地將核包位逐漸形成珍珠。據史料記載公元前2200多年，我國就有淡水育珠的記載（書經。禹貢篇），廣西合浦育珠自古就很有名，採摘開始於漢代。

角質層和稜柱層的生長非連續不斷的，由於食物、溫度度等因素影響外套膜分泌機能，故貝殼的生長速度是不同的，因此在貝殼表面形成了生長線，表示出生長的快慢。

軟體動物的消化管發達，少數寄生種類（內寄螺Entocolax）退化。多數種類口腔內具顎片（mandible）和齒舌（radula），顎片一個或成對，可輔助捕食。齒舌是軟體動物特有的器官，位口腔底部的舌突起（odontophore）表面，由橫列的角質齒組成，似挫刀狀。攝食時以齒舌作前後伸縮運動刮取食物。齒舌上小齒的形狀和數目，在不同種類間各異，為鑒定種類的重要特徵之一。小齒組成橫排，許多排小齒構成齒舌。每一橫排有中央齒一個，左右側齒一或數對，邊緣有緣齒一對或多對。齒舌上小齒的排列以齒式表示如中國圓田螺（Cipangopaludina chinensis）的齒式為2.1.1.1.2。

軟體動物的次生體腔極度退化，殘留圍心腔（pericardinal cavity）及生殖腺和排泄器官的內腔。初生體腔則存在於各組織器官的間隙，內有血液流動，形成血竇（blood sinus）。

循環系統由心臟、血管、血竇及血液組成。心臟一般位內臟團背側圍心腔內，由心耳和心室構成。心室一個，壁厚，能博動，為血循環的動力；心耳一個或成對，常與鰓的數目一致。心耳與心室間有瓣膜，防止血液逆流。血管分化為動脈和靜脈。血液自心室經動脈，進入身體各部分，后匯入血竇，由靜脈回到心耳，故軟體動物為開管式循環。一些快速游泳的種類，則為閉管式循環。血液無色，內含有變形蟲狀細胞。有些種類血漿中含有血紅蛋白（haemoglobin）或血青蛋白（haemocyanin），故血液呈紅色或青色。

水生種類用鰓呼吸，鰓為外套腔內面的上皮伸展形成，位腔內。鰓的形態各異，鰓軸兩側均生有鰓絲，呈羽狀，稱盾鰓；僅鰓軸一側生有鰓絲，呈梳狀，稱櫛鰓（ctenidium）；有的鰓成瓣狀，稱瓣鰓（lamellibranch）；有些種類的鰓延長成絲狀。稱絲鰓（filibranch）。有的本鰓消失，又在背側皮膚表面生出次生鰓（secondary branchium），也有的種類無鰓。鰓成對或為單個，數目不一，少則一個或一對，多則可達幾十對。陸地生活的種類均無鰓。其外套腔內部一定區域的微細血管密集成同形成肺，可直接攝取空氣中的氧。這是對陸地生活的一種適應性。

軟體動物的排泄器官基本上是后腎管，其數目一般與鰓的數目一致，只有少數種類的幼體為原腎管。后腎管由腺質部分和管狀部分組成，腺質部分富血管，腎口具纖毛，開口於圍心腔；管狀部分為薄壁的管子，內壁具纖毛，腎孔開口於外套腔。后腎管不僅可排除因心臟中的代謝產物，也可排除血液中的代謝產物。另外圍心臟內壁上的圍心臟腺，微血管密布，可排除代謝產物於圍心臟內，由后腎管排出體外。

原始種類的神經系統無神經節的分化，僅有圍咽神經環及向體后伸出的一對足神經索（pedal cord）和一對側神經索（pleural cord）。較高等的種類主要有 4對神經節，各神經節間有神經相連。腦神經節（cerebral ganglion）位食管背側，發出神經至頭部及體前部，司感覺；足神經節（pedal ganglion）位足的前部，伸出神經至足部，司運動和感覺；側神經節（peural ganglion）發出神經至外套膜及鰓等；臟神經節（visceral ganglion）發出神經至各內臟器官。這些神經節有趨於集中之勢，有的種類的主要神經節集中在一起形成腦，外有軟骨包圍，如頭足類。軟體動物已分化出觸角、眼、嗅檢器及平衡囊等感覺器官，感覺靈敏。

軟體動物大多數為雌雄異體，不少種類雌雄異形；也有一些為雌雄同體。卵裂形式多為完全不均等卵裂，許多屬螺旋型。少數為不完全卵裂。個體發育中經擔輪幼蟲和面盤幼蟲（veliger larva）兩期幼蟲，擔輪幼蟲的形態與環節動物多毛類的幼蟲近似，面盤幼蟲發育早期背側有外套的原基，且分泌外殼，腹側有足的原基，口前纖毛環發育成緣膜（velum）或稱面盤。也有的種類為直接發育。淡水蚌類有特殊的鉤介幼蟲（glochidium）。

軟體動物種類繁多，生活範圍極廣，海水、淡水和陸地均有產。已記載130000多種，僅次於節肢動物。軟體動物的結構進一步複雜，機能更趨於完善，它們具有一些與環節動物相同的特徵：次生體腔，后腎管，螺旋式卵裂，個體發育中具有擔輪幼蟲等，因此認為軟體動物是由環節動物演化而來，朝著不很活動的生活方式較早分化出來的一支。

軟體動物體外大都覆蓋有各式各樣的貝殼，故通常又稱之為貝類。由於它們大多數貝殼華麗，肉質鮮美，營養豐富，又較易捕獲，因此遠在上古漁獵時期，就已被人類利用。其中不少可供食用、藥用、農業用、工藝美術業用，也有一些種類有毒，能傳播疾病，危害農作物，損壞港灣建築及交通運輸設施，對人類有害。

軟體動物包括在生活中為人們所熟悉的腹足類如蝸牛、田螺蛞蝓；雙殼類的河蚌、毛蚶等；頭足類的烏賊（墨魚）、章魚等；以及沿海潮間帶岩石上附著的多板類的石鱉等。它們在形態上存在著很大的差異，例如它們的體制或者對稱，或者不對稱；體表或者有殼，或者無殼；殼或者是一枚或二枚或多枚。但根據現存種類的比較形態學的研究、胚胎學的研究，以及早在寒武紀就已出現的化石的古生物學研究發現：所有的軟體動物是建築在一個基本的模式結構上，這個模式就是人們設想的原軟體動物，也就是軟體動物的祖先模式，由原軟體動物再發展進化成各個不同的綱。所以原軟體動物代表了所有軟體動物的基本特徵。

根據對現存動物的研究，人們設想由原軟體動物，經過身體的前後軸與背腹軸的改變，足、內臟囊及外套腔的移位，而形成了現存各個綱的動物結構特徵。

軟體動物可分為8個綱：單板綱（Monoplacophora）、多板綱（Polyplacophora）、無板綱（Aplacophora）、腹足綱（Gastropoda）、雙殼綱（Bivalvia）、掘足綱（Scaphopoda）、頭足綱（Cephalopoda），（Caudofoveata），有時人們會把。其中僅腹足綱及雙殼綱有淡水生活的種類，腹足綱還有陸生種類，這兩綱包含了軟體動物中95%以上的種類，其他各綱均為海洋生活。

（Gastropoda）貝殼1個，呈螺旋狀，殼口大多具厴；頭部明顯，有眼及觸角，口中有齒舌；內臟團隨螺殼的扭轉一般呈螺旋形，左右不對稱；有的種類為卵胎生；海產種類具擔輪幼蟲期和面盤幼蟲期；現存約75000種，廣泛分佈在海洋、淡水河陸地，可分為前鰓亞綱、后鰓亞綱、肺螺亞綱等3亞綱。

（Bivalvia）身體側扁，左右對稱；體表具2片貝殼，故名雙殼類；頭部退化，無齒舌；足部發達呈斧狀，故名斧足類；鰓1～2對，呈瓣狀，故名瓣鰓類；神經系統較簡單，有腦、臟、足3對神經節；海產種類發生時常有擔輪幼蟲和面盤幼蟲，淡水蚌則有鉤介幼蟲；現存種類約有30000種。

Cephalopoda）身體分為頭、足和軀幹3部分；除鸚鵡螺等原始種類具外殼，其餘均為內殼或無殼；頭部發達，頭側具1對構造相當完善的眼；足特化為8或10條腕和1個漏斗，腕環生於頭部前方；閉管式循環系統；神經系統複雜，神經節集中於頭部，有中胚層形成的軟骨匣保護；現存約756種，全部海產。

（Scaphopoda）貝殼呈長圓錐形、稍彎曲的管狀或象牙狀，兩端開口，故又名管殼類；足發達呈圓柱狀；頭部退化為前端的一個突起；全部海產，多在泥沙種穴居，濾食浮游生物；約350種，僅有角貝科和光角貝科2科。

（Aplacophora）為原始種類；體呈蠕蟲狀；無貝殼；體長一般在5cm左右，細長或肥厚，頭不發達，足退化；具腹溝；全部海產，多數在軟泥中穴居，少數可在珊瑚礁中爬行生活，僅有300種左右，絕大多數屬於新月貝類，少數屬於毛皮貝類。

（Polyplacophora）身體扁平，卵圓形；頭部不明顯；背面有8個覆瓦狀排列的貝殼；梯形神經系統；一般以齒舌刮取礁石上的海藻為食；間接發育，具擔輪幼蟲和面盤幼蟲；全部海產，約有600多種，分為鱗側石鱉目和石鱉目。

長期以來，人們一直認為單板類是已滅絕的一類軟體動物，因為只有在寒武紀及泥盆紀的地層中發現過它們的化石種類，而從未發現過生存的標本。但1952年，由丹麥“海神號”調查船（Galathea Expedition）在哥斯大黎加（Costa Rica）海岸3350m深處的海底發現了10個生活的單板類動物——新蝶貝（Neopilina galathea）標本。從而使人們重新對單板類引起了極大的興趣。在此之後，人們又在太平洋及南大西洋等許多地區2000～7000m深的海底先後又發現了7個不同的種，使這種原始的軟體動物又具有了新的研究價值。新蝶貝體長0.3～3cm，具有一兩側對稱的、扁平的楯形殼，或矮圓錐形殼，殼頂指向前端，因此稱單板類。新蝶貝的外部形態相似於多板綱的石鱉（Chiton）。頭部很不發達，身體腹**有扁平寬大的足，外套膜與足之間有外套溝（pallial groove）相隔離。口位於腹面、足的前端，肛門位於身體後端外套溝內。口前方兩側有一對大的具纖毛的須狀結構，稱緣膜（velum）。口后是一對褶狀物，稱為口后觸手（postoral tentacles）。外套溝中有5～6對單櫛鰓（鰓軸的一側具鰓絲）。體內靠兩側有8對足縮肌（pedal retractor muscles），口腔內有齒舌，也有發達的消化腺，胃內也有晶桿和晶桿囊，胃的內含物中包含有硅藻、有孔蟲及海綿骨針等碎屑，所以新蝶貝也是沉積取食者（detritus feeder）。腸高度盤旋。身體後端直腸兩側有一對心室、兩對心耳，分別包圍在一對圍心腔中。由兩個心室發出的血管聯合成前大動脈，也是開放式循環。新蝶貝具有6對后腎，除第一對外，其他各對一端開口在體腔，一端開口到外套溝。神經系統也相似於石鱉，口周圍有神經環，並有兩對神經索，即足神經索及側神經索，之間都有橫的神經相聯。雌雄異體，具兩對生殖腺及生殖導管，生殖導管與中部的兩對后腎相連，因此生殖細胞仍然是通過腎孔排到體外，行體外受精。由於新蝶貝均為深海生活，所以對其生態及發育很少了解，但其楯形殼、爬行足、頭化不明顯，具齒舌、鰓、腎及肌肉的重複排列，都說明它們的原始性。如今許多動物學家都認為很可能單板類就是現存腹足類、雙殼類及頭足類的祖先動物。

尾腔綱，英文名稱：Caudofoveata。軟體動物的分類之一。

體成細蠕蟲狀，頭與軀幹可清楚區分，體後端有排泄腔，其中有一對羽狀鰓。無石灰質板及貝殼，但被有角質並帶有石灰質針狀棘的外皮。生活在較深的軟泥底環境海域，如毛皮貝。

關於軟體動物的起源有兩種說法：一種認為軟體動物起源於扁形動物；另一種認為軟體動物和環節動物是從共同的祖先進化來的，只是由於在長期進化過程中各自向著不同的生活方式發展，所以最後形成兩類不同體制的動物。后一種說法理由比較充分，因為許多海產軟體動物的種類在胚胎髮育過程中也向許多環節動物一樣具有一個擔論幼蟲階段。再加上兩類動物發育都有卵裂，在成體中某些改造上有共同的地方。例如，排泄器官基本屬於后腎管型、體腔都是次生的。

這個共同的祖先，一部分向著適於活動的方式的道路發展，形成了體節、疣足及發達的頭部，這就是環節動物；另一部分向著適應於比較不活動的道路發展，就產生了保護用的外殼和許多適於運動的構造，如分節現象和頭部或不出現或退化。同時，也發展了一些軟體動物所特有的結構──外套膜。在軟體動物各類群之間由於差別較大，並沒有更明顯的差別來很好地說明彼此間的親緣關係。

在軟體動物中，雙神經綱是比較原始的，因為它的體制左右對稱、次生體腔比較發達，保留著原始的梯形雙神經系統。腹足綱是比較低等的類群，因為它具有類似環節動物的擔輪幼蟲或相似的面盤幼蟲階段。瓣鰓綱動物最顯著的特徵呼吸系統的鰓是瓣狀鰓。以現生的河蚌為例，每一片瓣狀腮就是一個鰓瓣，它是由兩片腮小瓣構成，在外側的一片稱外鰓小瓣，在內側的一片稱內腮小瓣。每一腮小瓣有許多的鰓絲構成，在鰓絲表面有纖毛，內部有血管，還有許多的小孔。在鰓小瓣之間的空隙有瓣間隔的橫膈膜分隔開，形成許多鰓水管。由於纖毛的擺動，水由進水管進入外套膜后，有入鰓小孔進入鰓水管，再上升到鰓上腔，最後經過出水管流出體外。在水流過鰓絲的過程中鰓絲內的血液中完成氣體交換。這類動物具有兩個外套膜，因而有兩瓣外殼，它們的低等種類足的底部寬平，匍匐而行，發育過程也出現擔輪幼蟲，所以他們有可能與腹足類同出一個共同的祖先。頭足綱動物的身體結構高度發達，腦、眼、及循環系統等都是軟體動物中最進化的，在地層中最早發現的軟體動物也是頭足動物，也可能由於適應快速活動的社會方式，進化較快向著特化的方向發展了。

海產的鮑、玉螺、香螺、紅螺、東風螺、泥螺、蚶、貽貝、扇貝、江珧、牡蠣、文蛤、蛤仔、蛤蜊、蟶、烏賊、槍烏賊、章魚，淡水產的田螺、螺螄、蚌、蜆，陸地棲息的蝸牛等肉味鮮美，具有很高的營養價值。

鮑的貝殼（中藥稱石決明），寶貝的貝殼叫海巴，珍珠、烏賊的貝殼叫海螵蛸，以及蚶、牡蠣、文蛤、青蛤等的貝殼等都是中藥的常用藥材。從鮑魚、鳳螺、海蝸牛、蛤、牡蠣、烏賊等可以提取抗生素和抗腫瘤藥物。

產量多的小型軟體動物可以做農田肥料或飼料，河蜆可以飼養淡水魚類。④工業用。軟體動物的貝殼是燒石灰的良好原料。珍珠層較厚的貝殼( 如蚌、馬蹄螺等 )是制紐扣的原料。

很多貝類的貝殼有獨特的形狀和花紋，富有光澤，絢麗多彩，是古今中外人士喜歡搜集的玩賞品。

軟體動物門在地質歷史時期中有很多可作為指示沉積環境的指相化石。在世界和中國寒武系的最底部，已有單板綱和其他軟體動物化石出現，中生界的不少菊石成為洲際範圍內劃分、對比地層的帶化石，有些可用以了解古水域溫度和含鹽度等；蝸牛化石能反映第四紀氣候環境。

陸生的蝸牛、蛞蝓等吃植物的葉、芽，危害蔬菜、果樹、煙草等；海洋中的一些肉食性種類，能殺害牡蠣、泥蚶等的幼苗，造成養殖雙殼類的損失；一些草食性種類常吃海帶、紫菜的幼苗，是藻類養殖的敵害。在淡水和陸生的軟體動物中，椎實螺是肝片吸蟲的中間宿主，豆螺是華枝睾吸蟲的中間宿主，扁卷螺是薑片蟲的中間宿主，短溝蜷是肺吸蟲的中間宿主，釘螺是日本血吸蟲的中間宿主，對人類的危害十分嚴重。海洋中的船蛆、海筍等是專門穿鑿木材或岩石穴居的種類，對於海洋中的木船、木樁和海港的木、石建築都有危害。營附著或固著生活的種類常大量附著在船底，可以影響船隻的航行速度。有些附著生活的種類，可以堵塞水管，影響生產。

第一，軟體動物的貝殼是由外套分泌的石灰質所形成的，除連接處沒有關節，其終生不會蛻殼。節肢動物的體外覆蓋著幾丁質的外骨骼，又稱表皮或角質層。在相鄰體節之間的關節膜上，角質層非常薄，易於屈折活動。附肢的關節也可活動。節肢動物在生長過程中要定期蛻皮。

第二，軟體動物是身體柔軟的一類無脊椎動物。軟體動物一般具有左右對稱的體型，但某些軟體動物由於身體扭轉而出現各種奇特的形狀。它們常常有一個外殼，沒有體節，大多可分為頭、足、內臟囊等3部分。外層皮膚從背部折皺成一層皮膜，叫做外套。外套把身體包圍起來，並分泌出石灰質。

甲殼動物屬於節肢動物門，節肢動物由1 列體節構成，異律分節，可分為頭、胸、腹3部，或頭部與胸部癒合為頭胸部，或胸部與腹部癒合為軀幹部，每一體節上有一對分節的附肢。附肢有雙枝型和單枝型兩類。循環系統為開管式。水生種類的呼吸器官為鰓或書鰓，陸生的為氣管或書肺或兩者兼有。原始的節肢動物靠體表交換氣體。神經系統為集中型鏈狀神經系統。有觸覺、味覺、嗅覺、聽覺、平衡和視覺等感覺器官。眼有單眼和複眼兩種。複眼由個眼組成，能感知外界物體的運動和形狀，能適應光線強弱和辨別顏色。

另外甲殼動物形態變異很大，最小的如猛水蚤類，體長不到1毫米。最大的巨螯蟹在兩螯伸展時寬度可達4米。體呈長筒形，體節分明，全體分頭、胸、腹3部。頭部由6 個體節癒合而成。甲殼類各體節外骨骼由兩部分構成：背面一片為背甲，腹面一片為腹甲。背甲兩側常向外（下）延伸，為側甲，附肢一般著生在腹甲的兩側。可以看出節肢動物比軟體動物高等。