頭足綱

頭足類動物身體也是由頭、足、內臟囊、外套膜4部分組成，但在體制結構上可分為頭、軀幹（trunk）及漏斗（funnel）3部分。原始的種類體外有一發達的盤旋外殼，如鸚鵡螺（Nautilus），現存的僅此一屬。其他生存種類身體兩側對稱、殼不發達形成內殼，如烏賊（Sepia），或殼完全退化消失，如章魚（Octopus）。頭足類動物的身體結構與原軟體動物相比，可能隨著運動方式由爬行改變成游泳而使身體的背腹軸延長變成了身體的前後軸。結果，頭位於身體的前端，內臟囊位於身體後端，原來位於原軟體動物背側的外套膜出現了肌肉層，並延伸包圍內臟囊組成軀幹部，外套腔由原來位於後部移到了身體的腹面。原來位於原軟體動物身體腹面的寬闊的足，也隨體軸的改變向前移動，足的一部分構成了頭部的腕（或稱觸手），一部分構成了軀幹前端腹面的漏斗，其後端與外套膜遊離的腹緣連接后成為外套腔的出水口。纖毛作用在軟體動物其他各綱中是重要的，外套膜及櫛鰓上的纖毛擺動引起水流過身體，以完成取食、呼吸、排泄、生殖等功能。但頭足類的纖毛作用在機能上已被外套膜上發達的肌肉所代替。肌肉的收縮引起水由外套腔口流入，再由漏鬥口噴射排出。消化道中的纖毛作用也被肌肉所代替，這與頭足類的游泳式運動及掠食習性密切相關。

現存的頭足類中僅有鸚鵡螺具有外殼，殼兩側對稱，平面盤旋，殼內有許多橫隔板（transverse septa）將殼分隔成許多小室，最後一個室最大，是身體所在的室也稱住室。這一系列的小室是隨著動物不斷地生長、身體後端不斷分泌隔板而形成，以致殼也不斷的增大。隔板均呈半月形、前凹后突，板的兩端與殼相連處稱為縫合線（suture），隔板中央有小的向後伸出的突起，其中央有孔。生活時前後突起之間有活體組織相連，形成一個縱貫所有殼室的體管（siphuncle），體管內充氣或液體以控制身體在海洋中的垂直運動。已滅絕的化石鸚鵡螺類，殼的形態變化很大，殼或為直管狀，或直管的後端捲曲、或盤旋，其殼板的縫合線或簡單或複雜，例如寒武紀地層中出現的鸚鵡螺化石，其縫合線簡單，多呈直線形，志留紀地層中出現的菊石類（Ammonoidea）殼板的縫合線複雜，這反映了它們進化的水平。

現存頭足類中除了鸚鵡螺具外殼之外，其他種類均為內殼或殼消失，內殼的形態也並不完全相同。一般認為這是由已滅絕的箭石類（Belemnites）向不同的方向發展，以致形成現存種類不同的內殼或殼的消失。箭石類的殼呈錐形，其中一支經過殼的旋轉形成現存深海生活的旋尾烏賊（Spirula）；一支殼的隔板消失，僅留下角質層的背壁做為肌肉的附著點及身體的支持物，即形成現存的槍烏賊（Loligo）的殼；一支保留了殼的隔板，但殼退化成扁平的舟形，僅做為身體的支持物，如烏賊的殼；還有一支殼完全退化消失，如章魚這種變化的趨勢在於減輕殼的重量，以利於身體的運動。在殼逐漸退化的同時，體內出現了中胚層形成的軟骨，以增加身體的支持及保護。

頭足類的外套膜是多肌肉質的，其中包括放射肌與環肌。外套膜在身體的背面與體壁相連、腹面遊離，與內臟之間的空間形成外套腔。由足特化形成的漏斗位於身體腹面軀幹的前端，它也是肌肉質結構，漏斗的前端細長，其開口指向前端，漏斗後端寬大，可伸入外套腔中，漏斗後端兩側有一軟骨凹陷與外套膜腹緣前端的軟骨突形成一閉鎖器（socket and knob）以封閉外套腔的開口。

頭足類的運動是以外套膜的肌肉收縮為動力。當外套膜環肌鬆弛、放射肌收縮時，外套腔體積擴大，水由外套腔開口處進入外套腔中，外套腔充水后，放射肌鬆弛、環肌收縮、閉鎖器扣合關閉了外套腔的開口，外套腔中增加了壓力，迫使水由漏斗前端開口處噴射出去。其反作用力推動身體迅速倒退，漏斗中有一前端遊離的舌狀活瓣，使水只能由漏鬥口噴出，不能由外界流入。如果漏斗前端向後彎曲噴水時，則其反作用力推動身體向前運動。烏賊等動物在正常情況下漏斗向前噴水比向後噴水力量更大，因此頭足類向後倒退運動較向前運動更迅速而常見。特別是在長距離遊動時更常用倒退式運動。

外套膜在軀幹的邊緣形成鰭，運動時起著舵的作用，加之許多種類身體又形成流線形，使它們的運動速度達到了水生無脊椎動物中最快的一類。

頭足類具有非常發達的神經與感官系統。它們的腦、足、臟、側4對神經節均集中在頭部食道的周圍形成神經中樞，並且在中樞神經之外有中胚層形成的軟骨包圍，這在無脊椎動物中是唯一的。每對神經節都有高度的分化，可以由實驗測知它們的機能及控制範圍。腦神經節位於食道上方，特別的發達，由腦發出神經到口球，並在口球的背腹面形成口球上神經節（superior buccal ganglia）及口球下神經節（inferior buccalganglia），控制口球肌肉的收縮。由腦向兩側發出一對視神經，在眼球基部形成一對巨大的視神經節（optic ganglia）。

足神經節在腦後食道的腹面，有神經索與腦相連，由足神經節發出神經到腕及漏斗，所以從神經支配也說明腕與漏斗是同源於其他軟體動物的足，臟神經節與側神經癒合，位於食道腹面足神經節之後。由側臟神經節發出3對神經：一對到內臟形成交感神經（sympatheticnerves），並在胃與肓囊之間形成胃神經節（gastric ganglia），控制胃與肓囊的運動；一對是到鰓的神經，並在鰓的基部形成鰓神經節（branchial ganglia）；還有一對神經到軀幹前端兩側的外套膜上，形成巨大的星芒神經節（stellate ganglia）控制外套肌肉的收縮。星芒神經節中包含有巨大的神經纖維（giant fibers），它是由側臟神經節內的巨大神經細胞發出的神經纖維，並穿過外套膜到達星芒神經節，由星芒神經節也發出巨大神經纖維到達外套膜的肌肉上。

巨大神經是由多個神經細胞癒合形成，烏賊的巨大神經纖維直徑可達1000μm，而一般動物神經纖維的直徑僅在50μm以下，它使神經衝動傳遞十分迅速。頭足類在緩慢遊動時，是由星芒神經節發出的小運動神經纖維支配，而快速運動是由巨大神經細胞及巨大神經纖維所支配。它引起所有的外套肌肉強有力的同步收縮，以形成迅速的運動，特別在追捕食物、逃避敵害時，都由巨大神經支配。由星芒神經節到肌肉的距離越遠，其巨大神經纖維的直徑就越大。

頭足類具有發達的感官，特別是眼的結構。鸚鵡螺的眼結構比較簡單，形成一個球形的囊，內有桿狀體層、色素層及視網膜細胞層，沒有晶體。烏賊等蛸亞綱動物的眼結構複雜，與脊椎動物的眼相似，眼的基部有軟骨支持，形成眼窩。眼包括角膜（conea）、晶體（lens）、晶體的兩側有睫狀肌（ciliary muscle）牽引，其前緣兩側還有虹彩光闌（iris diaphragm）、以調節瞳孔（pupil）的大小、控制進光量。晶體的焦距是固定的。瞳孔常為裂縫狀，常保持水平，晶體後為膠狀液體所充滿，眼球的底部為網膜（retina），網膜是一層含有色素的桿狀細胞，是一種光感受細胞，視網膜外為視神經。視神經與巨大的視神經節相連。在眼球外面的皮膚也可以形成眼皮，在八腕目眼皮很發達，它的收縮可以完全被覆眼球。從結構上看，這種眼無疑是可以成像的，特別是對物體的水平與垂直投影的辨別能力應該是很強的。但頭足類眼的視力範圍與脊椎動物的眼相比，還是很有限的。

頭足類也有發達的平衡囊，位於中樞神經外的軟骨中，足神經節與側臟神經節之間，完全被軟骨包圍。另外還有嗅檢器。烏賊的嗅檢器官在眼后，為一皮膚凹陷，內有許多嗅覺細胞。

許多頭足類動物善於運動，且能做長距離的回遊，加速氣體的交換對它們是十分重要的。外套膜、漏斗的肌肉收縮所引起的水流，比纖毛作用引起的水流極大的增加了水經過身體的流量及流速。另一方面鰓的結構也發生了相應的改變。頭足類仍然是雙櫛鰓，鸚鵡螺具有4個，其他頭足類2個櫛鰓。鰓的表面增加了褶皺以擴大表面積，鰓表面的纖毛已消失，鰓中幾丁質的支持棍移到了鰓的后緣；水流經鰓表面的方向也發生了相應的改變，鰓絲中血液也是在毛細血管中流動。鰓的基部有一對鰓心（branchial heart），它的收縮可增加鰓血管中的血壓以加速流動，所有的這些改變有利於血液在鰓中流通的速度，加快了氣體的交換，以適應其運動的需要。在深海生活的具腕間膜的頭足類，鰓退化成遺跡，氣體的交換通過體表進行。

頭足類與其運動迅速、捕食等生活習性相關，具有閉管式循環系統，為軟體動物中唯一具閉管循環的一類。圍心腔中有一個心室及2-4個心耳，心耳的數目與鰓，腎數目相一致，因此鸚鵡螺有4個心耳，其他種有2個心耳。由心室向前、後分別通出前大動脈（anterior aorta）及后大動脈（posterior aorta）。它們分別向前、后運行、分支，以毛細血管進入組織細胞之間，然後頭部及身體前端的血液彙集成前大靜脈（anterior vena），末端分為兩支，穿過腎囊後行，身體後端、外套膜及內髒的血管彙集形成后大靜脈（posterior vena），末端也分為兩支，並分別與前大動脈的兩支匯合進入鰓心，鰓心也是肌肉質的，其收縮可增加入鰓血管的血壓，鰓絲中也有毛細血管，血液完成氣體交換后便經出鰓血管再流入心耳與心室；如此完成血液循環。頭足類的血液中含有血藍素。

頭足類的排泄器官亦為後腎，但呈囊狀，鸚鵡螺具4個腎囊，其他動物2個，其外腎孔開口在外套腔中腎乳突上，另一端以腎圍心腔管與圍心腔相通。當前後大靜脈分枝後進入腎囊內之後，靜脈的管壁周圍形成大量的褶皺，稱腎附屬物（renal appendage），它的搏動與鰓心的搏動是一致的，血液中的代謝產物滲出腎附屬物進入腎囊，經腎囊的重吸收后，代謝物由外腎孔排到外套腔，經漏斗噴水時，排出體外。鸚鵡螺的腎圍心血管開口在外套腔中。另外，烏賊的鰓心之下是一對附鰓心（branchial heartappendage），它相當於其他軟體動物的圍心腔腺（pericardialgland），可以收集圍心腔中的代謝產物。其排泄物主要是鳥糞素（guanine）。

頭足類的體表常表現出紫色、褐色、黃色、墨色等，因種不同。相同的種也常因環境的改變、或求偶交配、或受到刺激與干擾，而使身體改變顏色。這主要是由於它的表皮中含有許多色素細胞（chromatophore）。色素細胞中含有色素顆粒，色素細胞的周圍有微小的肌纖維向四周輻射並附著在其他細胞上。當肌纖維收縮時，色素細胞向四周擴展，細胞變成扁平狀，色素顆粒展露，身體的顏色表現出來。當肌肉鬆弛時，細胞變小，色素顆粒在細胞內集中並隱蔽，體色變淺。因而使體表的顏色產生深淺的變化。還有的種類同時存在著幾種色素細胞，或成群、或成層的分佈在體壁內。有時由於光線的強度不同，使不同的色素細胞擴展而引起體色的改變。顏色的改變是受神經及激素的控制，視覺反應是其最主要的刺激之一。

頭足類除了鸚鵡螺及深海生活的一些種類之外，都具有一個墨腺（ink gland），作為它的防衛及攻擊器官。墨腺成一長囊狀，後端為墨囊，內有分泌墨汁的腺體部分，此外，囊內也為貯存分泌物的場所，墨囊的前端為一長管，與腸伴行，其末端開口在肛門附近的直腸內，當頭足類遇到強大的敵人或驚恐逃遁時，它會將貯存的墨汁通過肛門、漏鬥口噴射出來，使周圍海水一片黑色，頭足類乘機逃脫，特別是在與一些捕食頭足類的魚類相遇或搏鬥時，常採用這種手段進行防衛。頭足類有時在追捕魚群時也會潛入魚群中，釋放墨汁乘機捕食。其墨中含有很高的鹼性，對一些魚類等有麻作用。

一些中層或深層海水中生活的頭足類，具有生物發光現象（bioluminescence）。像許多具有生物發光能力的動物一樣（例如某些原生動物、腔腸動物、環節動物及節肢動物等），它們都能產生一種藍綠色的冷光。因為它們發光的機制基本上是相同的，即在某些無機離子及高能鍵三磷酸腺苷（ATP）的協調作用下，熒光素（luciferin）在熒光素酶（luciferase）的參予下被氧化的化學過程。熒光素是一種蛋白質，在有ATP加入時，形成熒光素-ATP複合體，當水、氧及鎂離子存在時，加入熒光素酶則產生生物光，而ATP失去一個高能鍵變成了二磷酸腺苷（ADP）。

生物發光時並不產生熱量，因此這種光稱為冷光，而且大多數情況下所產生的不是連續光，而是閃爍光。這是由於發光器是通過特殊細胞的神經刺激而引起。頭足類的發光或是由於固定的發光器發光，或是由體內共生的細菌而發光。不同種所發出的光可能有不同的光強度或不同波長的光，但多數情況下生物光都是藍色光或綠色光。生物發光的生物學意義尚不十分清楚，但可能與引誘異性、誘捕食物及對抗敵害有關。特別是對無光層生活的種類更為重要。

頭足類中除了可做游泳運動之外，也可做垂直升降運動，例如小頭烏賊（Cranchia），體內有發達的體腔液，體內的許多離子可被代謝產物氨所代替，使與海水等滲，以減輕重力，形成漂浮機制。又如烏賊隔板中的氣室也可充滿氮氣，通過調節體內氣體與液體的體積而做垂直運動。而鸚鵡螺通過殼內體管組織中鹽度的改變，引起吸水與排水，再通過氣室中氣體與液體的交換或氣體與液體體積比例的改變而進行升降運動。鸚鵡螺可利用這種方式在水深500米深處生活，並做有節奏的晝夜垂直運動，即白晝潛伏水下，夜間到表層來覓食。八腕類章魚（Octopus）等一般不善於運動，軀幹部變成了圓球形，沒有鰭，外套膜前側邊緣與體壁癒合，使外套腔孔大大減小，它們也利用漏斗的噴水及觸手的划動進行游泳運動，也可利用腕在水底爬行，因其腕的內面有許多吸盤（sucker）吸附在岩石上拖動身體前進。一些深水底棲的八腕類，有的種八個腕之間有薄膜相連，以致形成倒置的傘狀，藉助於腕傘的開閉運動及漏斗的噴水在海底做水母狀運動，例如水母蛸（Amphitretus）。另外，遠洋生活的船蛸（Argonauta）又次生性的出現了極薄的石灰質外殼，又靠體內充氣行漂浮運動。

頭足類都是肉食性動物，鸚鵡螺及具腕間膜的蛸類均為較深海底的底棲動物，它們以微小的動物為食。烏賊、章魚類淺海底棲生活，它們以捕食水底生活的魚、蟹、多毛類等為食。遠洋生活的槍烏賊、柔魚（Ommastrephes）等常追捕魚群或蝦群，為掠食習性。頭足類以口腕捕食，鸚鵡螺有38個口腕，在口周圍排成兩圈。腕等長，沒有吸盤，不取食時可縮回殼內。烏賊及槍烏賊等具10個腕，對稱排列，由頭部背中線向腹緣數起，第4對腕特別長稱為觸腕，頭的兩側有一對觸腕囊，不用時，觸腕後端縮入囊內，與其他各腕等長，腕的內面有吸盤2-4行。吸盤成杯狀，內有肌纖維，基部有柄，杯內有角質環及細小的鉤齒。章魚、船蛸等具8個腕等長，沒有觸腕，腕上亦有吸盤、杯狀，但沒有柄及角質環。取食時用觸腕或腕迅速伸出，捕到食物后，再由其他腕協助將食物共同送入口中。口腕的中央是口，口周圍表皮褶皺形成唇，口後為一肌肉質發達的口球（buccal mass），口球內有一對強大的幾丁質顎，形似鸚鵡喙，用以撕裂食物，口腔中還有一齒舌帶。

深海生活的八腕類，由於已變成沉積取食，其齒舌帶不發達或完全消失。一般有2對唾腺開口到口腔中。前面的一對分泌雙肽酶（dipeptidase），后一對分泌溶蛋白酶（proteolyticenzymes）及神經毒素，其消化酶用以消化食物，神經毒素有麻庳及毒殺捕獲物的功能。口球後為食道，靠肌肉的收縮將食物送入胃。鸚鵡螺及八腕類食道上可形成一嗉囊（crop），食物經嗉囊然後再送入胃，胃接受胰臟（pancreas）及肝（liver）的分泌物，進行初步的消化，然後再到肓囊中進行進一步的胞外消化，肓囊的前端亦有一纖毛褶，可將較大的食物顆粒送回胃中再消化，食物的吸收主要在胃、肓囊或腸中進行，食物的殘渣由腸、肛門開口到外套腔中。頭足類發達的消化道及消化腺與其捕食習性密切相關。

頭足類均為雌雄異體，少數種類雌雄大小有區別。雄性個體有一個或一對腕變成莖化腕用以交配，雌性的腕沒有變化。在十腕目中多數種類左側（少數為右側）的第五腕變成了莖化腕（hectocotylus）（或稱交接腕），八腕目多數右側的第三腕變成了莖化腕。還有的種是在第一腕莖化，常因種而異。腕的變化表現在長度不同、末端膨大、或出現精液溝，甚至吸盤的改變等。雄性生殖系統包括單個的精巢位於身體後端中央的生殖腔（體腔的一部分）中，生殖細胞來自體腔上皮細胞。輸精管高度盤旋，由生殖腺的一側通出，後端膨大形成貯精囊及前列腺（prostate gland），精細胞到貯精囊后形成精莢，精莢成棒狀，外表有幾丁質鞘，內有大量的精子。精莢頂端有射器（ejaculatory organ）。輸精管後端形成精莢囊（spermatophoresac），精英形成后貯存在精莢囊中，其末端即為雄性生殖孔，開口在左側外套腔中。雌性生殖系統包括單個的卵巢，位於身體後端中央，生殖細胞亦來源於體腔上皮細胞，卵成熟后成批的進入身體左側盤旋的輸卵管中，輸卵管後端具輸卵管腺（oviducal gland），它的分泌物形成卵膜，輸卵管的末端以雌性生殖孔開口在左側外套腔中。在卵巢的頂端有一對很發達的白色腺體，稱纏卵腺（nidamental gland），它分泌的粘性物質將卵粘著在一起。纏卵腺的頂端還有一對小的副纏卵腺（accessory nidamental gland），其功用不詳。頭足類的卵體積很大，最大的直徑可達15mm，因為它由體腔上皮形成之後，並接受來自體腔上皮的濾泡細胞（follicle cells）所提供的營養，因此卵內含有大量的卵黃。

頭足類行交配受精，交配時節雌雄有追尾現象，然後雌雄個體頭部相接觸，以腕相互緊抱，雄性以交接腕在其生殖孔處取出精莢，再送入雌體的外套腔中，精美到雌體后，射器伸出，精子溢出在外套腔中使卵受精，受精卵仍由漏鬥口一個個排出，並被纏卵腺粘液粘著成葡萄狀或條狀等粘附在物體上。烏賊常50-100粒左右的卵粘成一叢，也有的種交配時是以雄性的莖化腕脫落到雌體外套腔中。產卵時雌性常群集，在相同的海區產卵，也有的種卵單個產出以卵柄附著在海藻上。卵產出后吸水，膨脹成數倍。產卵後母體或隨即死亡，有的種母體攜帶卵叢至孵化后死亡或不死亡。有實驗證明產卵是受視神經周圍的一對視腺分泌的激素所控制。除去視腺、頭足類則停止產卵及孵化，而取食活動又開始。頭足類為直接發育，端黃卵、盤狀卵裂，這不同於其他軟體動物。形成胚盤后，逐漸將卵黃包圍，形成卵黃囊，隨著發育卵黃逐漸被吸收。當胚胎形成眼與口之後，腕在眼后形成，以後逐漸向前移動並包圍口，外套膜的生長將漏斗的基部包圍在外套腔中。新孵化的幼體與成體相似，游泳生活，達到一定大小后才營底棲生活。頭足類蛸亞綱中，一些種具有洄遊習性，例如一種台灣槍烏賊（Loligo formosana）、一種曼氏無針烏賊（Sepiella maindroni）等。前者每年夏季自台灣海峽的南方成群結隊游到福建廈門一帶，在早春又游到北部灣一帶產卵。產卵后又游回深水區。成體壽命一般是1-3年。

頭足綱中有數種鸚鵡螺和蛸列入《世界自然保護聯盟》（IUCN）瀕危物種紅色名錄ver 3.1。