消化腺
動物體分泌消化液的腺體
消化腺(digestive gland)是指動物體分泌消化液的腺體。
在脊椎動物中可分兩類:①壁內腺。分佈於消化管壁的粘膜或粘膜下層。分泌物可直接排入消化管腔內。如唇腺、舌腺、食管腺、胃腺和腸腺等。②壁外腺。較大,位於消化管壁外,並有導管開口於消化管腔內。腺體外有結締組織被膜,並深入到腺實質內,將腺體分為若干葉和小葉。腺體由分泌部和排泄部組成。如大唾液腺和胰、肝等是獨立的器官。各種消化腺的分泌物和酶都不同,經協同作用,可將食物分解為各種小分子,以便於機體吸收和利用。在無脊椎動物中主要是壁內消化腺,因物種而異,並僅見於中腸。如河蚌僅有肝、烏賊還有胰,昆蟲有唾液腺。家蠶的絲腺亦為唾液腺。
消化腺(digestive gland)是消化器官中具有分泌消化液,參與食物及其他營養物質消化與吸收過程的腺體。包括大消化腺和小消化腺,前者由唾液腺、肝、胰組成,後者含胃腺、腸腺等。
消化腺包括唾液腺、胰腺、肝臟、胃腺和腸腺。均可分泌消化液,除膽汁外,消化液中含有消化酶。
胃腺是胃壁粘膜內陷形成的,可以分泌胃液(主要由鹽酸和胃蛋白酶構成),能初步消化蛋白質。
肝臟是人體最大的消化腺,位於膈肌之下,腹腔的上方偏右,成人肝臟重1.5千克。肝臟能分泌膽汁,呈鹼性,雖然不含消化酶,但可幫助脂肪的乳化,使脂肪變成脂肪微粒。肝細胞分泌的膽汁,均先運到膽囊中暫存,待有食物進入十二指腸,引起膽囊的收縮,把膽汁擠壓出來,經總膽管注入十二指腸總膽管的末端與胰管合併而共同開口於十二指腸,該處也有括約肌的控制,平時緊縮,在進食時才會舒張而打開,使膽汁和胰液經此流入小腸。
腸腺是小腸粘膜中的微小腺體,分泌腸液,呈鹼性,含有消化澱粉、蛋白質、脂肪的酶( 腸澱粉酶, 腸麥芽糖酶,腸肽酶,腸脂肪酶),成年人每日分泌腸液約1~3升。
另外,肝臟還能在蛋白質、糖類、脂肪代謝中起到重要作用,並能解毒等等。
消化腺是分泌消化液的器官,屬外分泌腺。所有消化腺均由消化管粘膜上皮向粘膜內凹陷形成。胃腺和腸腺存在於消化管壁內,為管內腺。唾液腺、肝和胰則移位於消化管之外,為管外腺,其分泌物均通過導管排入消化管腔內。此外,在大部分胃腸的粘膜表面,存在著相當多的杯狀細胞,分泌粘液。
人每天由各種消化腺分泌的消化液總量達6~8L。消化液(digestive/juice)主要由消化酶、電解質和水組成。消化液的主要功能是:①改變消化腔內的pH,適應消化酶活性的需要;②分解複雜的食物成份為結構簡單、可被吸收的小分子物質;③稀釋食物,使之與血漿滲透壓相等,有利於吸收;④通過分泌粘液、抗體和大量液體,保護消化道粘膜,防止物理性和化學性的損傷。
消化腺細胞分泌消化液的過程是主動活動過程,包括三個主要步驟:①腺細胞從其周圍的血液中攝取原料;②在腺細胞內合成分泌物並貯存起來;③當腺細胞受到適宜刺激時,則將分泌物排出。消化液的各種消化酶的分泌過程、胃液中鹽酸的分泌過程(見後文)均是這種主動活動過程。整個分泌過程需要消耗能量,能量主要來自腺細胞內的ATP。
人有三對唾液腺,一對為腮腺,埋於兩耳前下方的頰部組織中,開口於口腔內頰黏膜上;一對為頜下腺,位於下顱骨的內面黏膜以下的結締組織中;另一對為舌下腺,位於口腔底部黏膜深處。唾液腺分泌唾液,唾液能濕潤口腔,稀釋食物;唾液中有麥芽糖酶,能將澱粉消化為麥芽糖。但食物在口腔中的消化是很有限的。
肝臟是人體中最大的腺體,也是最重要的器官之一。
人的肝臟大部分位於腹腔右上方,小部分在左上方,緊貼在膈肌下面。肝臟的表面覆有被膜,其結締組織伸人肝實質內將肝分成許多小葉。肝小葉是肝臟的結構和功能單位。肝小葉呈多面稜柱體。成人的肝臟有50萬—100萬個肝小葉。
膽汁是由肝細胞分泌的。肝細胞分泌的膽汁排人相鄰肝細胞之間的膽小管內,經小葉間膽管流入左右肝管、肝總管,再經膽總管流人十二指腸。膽總管由肝總管和膽囊管匯合而成,開口於十二指腸乳頭。在非消化期,生成的膽汁轉入膽囊管,流人膽囊內貯存,當消化時,膽囊收縮,膽汁流人十二指腸。
膽汁是黏稠而味苦的液體。人的膽汁呈金黃色,膽囊內膽汁因濃縮而色變深。成人每日分泌膽汁約0.8—1L。膽汁的主要成分為膽鹽、膽色素等。一般認為,膽汁中不含消化酶。膽色素是血紅蛋白的分解產物。膽汁的消化功能主要是通過膽鹽的作用而實現的,它可以激活胰脂肪酶,可以和脂肪酸結合形成水溶性複合物,促進脂肪的吸收,還可促進脂溶性維生素A、D、E、K的吸收,膽鹽、膽固醇和卵磷脂可以乳化脂肪,使脂肪變成微滴,大大地增加了與酶接觸的面積,便於脂肪分解或直接被吸收。總之,膽汁對於脂肪的消化與吸收具有重要意義。
另外,肝臟與機體多方面的生理活動有密切的聯繫,對於生命的維持具有重要的意義。
(1)肝臟對體液的調節作用
食物消化吸收后,小腸壁上毛細血管中的血液含有高濃度的單糖和氨基酸。這些血液匯總後先通過成門靜脈進入肝臟。另一方面肝臟又有肝動脈供應含02的血液。門靜脈和肝動脈人肝之後分支而成毛細血管網(血竇),然後又集合而成肝靜脈,肝靜脈再和大靜脈相連,而人心臟。在這個毛細血管網中,進行了物質交換,就是在這一交換物質的過程中,肝臟發揮了它的調節作用。
①對糖類代謝的調節 人的正常血糖含量約為血漿總量的0.08%-0.14%,飯後,從門靜脈流人肝臟的血液含葡萄糖的量可高達0.14%,此時肝臟把血液中過多的葡萄糖轉化為糖原而儲存於肝細胞中,使血糖含量恢復正常。如果食量過大,葡萄糖攝人量過多,超過了全身的需要量,也超過了肝臟的儲存能力,肝臟就將超量的葡萄糖轉化為脂肪,由血液運到各處脂肪組織中儲存。反之,如果一個人沒有吃飯,“腹內空空”,門靜脈的血液中,葡萄糖含量低,此時,肝中糖原就水解成葡萄糖,使血糖的含量恢復正常。肝臟對於糖代謝的調節是很複雜的,有多種激素參與。
②對脂類代謝的調節 肝臟在脂類代謝中也有重要作用。肝分泌的膽鹽直接影響脂肪的消化和吸收;血漿中的磷脂、膽固醇主要是由肝臟合成的;而且,肝臟還是脂肪酸氧化和合成的主要場所。
③對氨基酸代謝的調節 肝臟能將血液中的氨基酸保留下來,然後逐漸地再釋放到血液中,由血液運送到身體各處,用以合成各種酶、激素以及新的蛋白質等。肝臟是蛋白質代謝中負責轉氨及脫氨的器官。氨基酸只有脫氨之後才能轉化為葡萄糖,然後轉化成糖原或澱粉儲存於細胞中,或作為能源而進入三羧酸循環。
(2)肝臟有合成多種蛋白質及其他物質的功能
肝臟是合成蛋白質的重要器官,如合成血漿蛋白(清蛋白、白蛋白以及某些球蛋白、纖維蛋白原、凝血酶原等)及多種與凝血有關的蛋白質,而且也是蛋白質分解代謝的主要場所。此外,在胚胎時期,肝臟還是產生紅細胞的器官。
(3)肝臟儲存有多種營養物質
(4)肝臟的解毒作用
肝臟是人體內主要的解毒器官,在機體的分解代謝產物中有些具有一定的毒性,來自體外的藥物和毒物也會進入血液。這些有毒物質隨血液進入肝臟后,在肝內各種酶類的作用下,經過氧化分解或與其他物質結合等方式進行處理,變成無毒、毒性較小或溶解度較大的物質而排出體外。肝臟又是人體合成尿素的器官,蛋白質代謝中產生的有毒性的氨,在肝內變成無毒性的尿素,然後通過腎排出體外。
(5)吞噬功能
肝臟有吞噬、防禦作用。肝臟中有吞噬細胞,衰老的紅細胞被這種吞噬細胞所吞食。肝血竇壁有枯否氏星形細胞,能吞噬、消化經消化管吸收的微生物、異物等有害物質。
此外,肝臟是人體內重要的產熱器官,人體在安靜時所產生的熱量,約有1/3來自肝臟。
胰為一帶狀腺體,在胃的後方,重約65—75g,可分頭、體、尾三部。胰有許多分泌胰液的腺泡。腺泡的導管匯成一條貫穿全腺體的胰管,經胰頭穿出,與膽總管共同卉口於十二指腸乳頭。胰液對食物的消化具有重要作用。胰液缺乏時,即使其他消化液的分泌都正常,仍不能使食物完全消化。胰內除有分泌消化液的腺泡外,在腺泡之間尚有分泌激素的內分泌腺組織,稱胰島。因此,胰兼有外分泌和內分泌兩種功能。
胰的外分泌部為復管泡狀腺,包括腺泡和導管。
胰液是無色、無臭的鹼性液體,pH7.8-8.4。正常成人每日分泌1—2L。胰液中含有多種消化酶,如胰澱粉酶、胰脂肪酶、胰蛋白酶和糜蛋白酶等。胰澱粉酶可使澱粉水解為麥芽糖,胰脂肪酶在膽汁的協同作用下,能分解脂肪為甘油和脂肪酸,,胰蛋白酶和糜蛋白酶在鹼性環境中共同作用於蛋白質時,可把蛋白質消化分解為小分子的多肽和氨基酸。胰液中還含有大量的碳酸氫鹽,它能中和胃酸,使腸內保持弱鹼性環境,以利於腸內消化酶的活動。
即為食物的化學分解。
唾液腺分泌唾液,唾液中含有唾液澱粉酶及溶菌酶。唾液澱粉酶能將澱粉消化成麥芽糖。但食物在口腔中停留時間很短,澱粉酶不能發揮很大作用。很多肉食性哺乳動物,如狗的唾液中不含澱粉酶。
胃腺分泌胃液對食物進行初步消化。胃液為無色酸性(pH 0.9—1.5)液體,含有鹽酸、胃蛋白酶原等。鹽酸由胃壁細胞所分泌,其主要作用為:激活胃蛋白酶原成胃蛋白酶,並為蛋白質分解提供酸性環境;使蛋白質變性易於分解;殺菌;促進促胰液素釋放,從而促進胰液、腸液和膽汁的分泌;促進鐵、鈣的吸收。胃蛋白酶原由胃底腺的主細胞合成,以無活性的酶原形式分泌,然後被鹽酸激活成有活性的胃蛋白酶。主要作用是:作用於蛋白質及多肽分子中含苯丙氨酸、酪氨酸的肽鍵分解蛋白質,主要產物為朊、腖。
肝臟分泌膽汁。膽汁中不含消化酶,是—種含有膽鹽、膽色素和膽固醇的混合液。其作用主要表現為膽鹽的作用:乳化脂肪,促進脂肪消化;促進脂肪酸及脂溶性維生素的吸收;防止膽固醇沉積。膽固醇沉積是形成膽石的原因之一。膽色素和膽固醇對消化沒有什麼作用。
膽鹽是極性分子,一端為親水的羥基,一端為親脂的固醇類化合物,腸內的脂肪滴為膽鹽分子所包圍,膽鹽分子的親脂端和脂類分子結合,而親水端則暴露在腸管內的水液中。這樣就使各脂肪滴彼此隔離而不致融合成為大團,形成水溶性的小滴,這就是膽汁的乳化作用。
胰腺分泌胰液,胰液含有多種酶,能消化糖類、脂肪和蛋白質。此外,胰液中還含有消化核酸的酶。
①胰澱粉酶:食物中的澱粉主要是靠胰澱粉酶水解成雙糖的。
②胰蛋白酶和胰糜蛋白酶:和胃蛋白酶一樣,這兩種酶也不能把肽鏈水解為單個的氨基酸,只能切斷某些特定氨基酸形成的肽鍵。胰蛋白酶和胰糜蛋白酶剛分泌出來時是沒有活性的胰蛋白酶原和胰糜蛋白酶原。小腸腺能分泌腸激活酶,胰蛋白酶原在小腸中遇腸激活酶即轉化為胰蛋白酶,而胰糜蛋白酶原遇胰蛋白酶即被激活而成胰糜蛋白酶。
③羧基肽酶和氨基肽酶:胰蛋白酶、胰糜蛋白酶和胃蛋白酶都只能切開肽鏈內部的鍵,不能切開肽鏈末端的鍵,這一類蛋白質酶統稱為肽鏈內切酶。羧基肽酶和氨基肽酶能分別從肽鏈的羧基末端和氨基末端按順序一個一個地將氨基酸切下來,因而它們的作用是把蛋白質的肽鏈徹底水解為氨基酸。這兩種酶稱為肽鏈外切酶。
④脂肪酶:脂肪乳化后,經脂肪酶的作用,一部分分解成甘油和脂肪酸而為腸壁細胞所吸收。其餘部分不被消化,或只有一兩個脂肪酸脫落下來,而成二酸甘油酯或一酸甘油酯。消化產生的脂肪酸也是極性分子,它們也可與脂肪、—酸甘油酯和二酸甘油酯結合形成水溶性的小團粒。這些小團粒可以繼續被消化,也可直接通過腸壁細胞的內吞作用(胞飲作用)而進入細胞。在細胞中,甘油和脂肪酸再結合而成脂肪,這些脂肪和直接進入細胞的脂肪進入腸管中的淋巴管(乳管)而被運走。甘油、脂肪酸和短鏈脂肪分子也可進入血管運走。
這是分散在小腸絨毛基部的消化腺,數量很多,能分泌消化蛋白質的酶和消化糖類的酶。胰液雖含有羧基肽酶,但小腸腺才是肽鏈外切酶的主要來源。此外,小腸腺還分泌多種其他肽鏈外切酶。如氨基肽酶,能從肽鏈的氨基一端把氨基酸依次切下來;肽酶,能將二肽水解成2個單氨基酸。
消化產物經消化道黏膜上皮進入血液循環和淋巴系統的過程稱為吸收。
食物經過口腔、胃和小腸的機械消化和化學消化之後,大分子化為小分子,然後由小腸吸收。
大腸不能吸收有機物,只能吸收水分、無機鹽類(主要是鈉鹽)和某些維生素。除小腸外,消化道其他部分都沒有明顯的吸收功能。胃雖能吸收少量水分,但微不足道。
糖類必須經過消化水解為單糖后,才被吸收。單糖的吸收主要在小腸。葡萄糖吸收通過載體進行,並為鈉依賴性。糖被吸收后通過門靜脈人肝臟,以後再由肝靜脈人血液循環,供全身組織細胞利用。
蛋白質在小腸內消化分解為氨基酸與小分子肽(二肽、三肽)后再被吸收,也屬載體介導與鈉依賴性吸收。吸收后經過小腸絨毛內的毛細血管而進入血液循環。
主要在十二指腸和近側空腸中被吸收。脂類消化分解后的產物,脂肪酸、甘油一酯、膽固醇等受膽鹽的作用,變為水溶物后才被吸收。中短鏈脂肪酸吸收后直接進入毛細血管,由門靜脈人肝臟,長鏈脂肪酸與甘油一酯吸收后重新合成為中性脂肪形成乳糜微粒,出胞後進入毛細淋巴管,最後經胸導管人血液循環。故脂肪吸收以淋巴為主。脂溶性維生素也隨脂肪一起被吸收。
①鈉的吸收:可順著電化梯度通過擴散過程進入細胞,但Na+轉運出黏膜細胞須通過Na+泵。鈉轉運過程中伴隨水的轉運。②鈣的吸收:主要在十二指腸吸收,一般通過主動轉運完成。酸性環境與維生素D促進鈣吸收。③鐵的吸收:三價鐵需還原為亞鐵才吸收。維生素C、胃酸均促進鐵吸收。
食物中酯化的膽固醇需經膽固醇酯酶和胰酶水解為遊離膽固醇才吸收。膽固醇和脂肪分解產物通過形成微膠粒在小腸上部被吸收,被吸收的膽固醇大部分在小腸黏膜上又重新酯化,最後轉化成乳糜微粒,經淋巴系統進入血液循環。