生態遺傳學

生態遺傳學（ecological genetics， ecogenetics）與相結合的分支，研究生物群體對生存環境的以及對環境改變所作出反應的遺傳機理。環境的改變如果只引起生物表型上的變化，那是研究的內容；只有當環境的改變造成生物遺傳上的變化並在群體中保留下來，才是生態遺傳學研究的範疇。生態遺傳學不僅研究在自然條件下生物發生遺傳變化的長期效應，而且也研究在人工條件下發生遺傳變化的短期效應(育種)，這些研究對進化遺傳學、、和動植物、微生物育種等有關學科的發展有很大意義。

環境的改變如果只引起生物表型上的變化，那是生態學研究的內容；只有當環境的改變造成生物遺傳上的變化並在群體中保留下來，才是生態遺傳學研究的範疇。生態遺傳學不僅研究在自然條件下生物發生遺傳變化的長期效應(進化)，而且也研究在人工條件下發生遺傳變化的短期效應（育種），這些研究對進化遺傳學、群體遺傳學、數量遺傳學和動植物、微生物育種等有關學科的發展有很大意義。

例如生長在英格蘭中部的一種蝸牛，殼的顏色有褐色和黃色兩種，受一對等位基因控制，褐色對黃色為顯性。鳥類捕食這種蝸牛的辦法是先把它們銜到空中，再扔落在硬石地面打碎外殼。P.M.謝潑德1951年發現，在入春以前，草色枯褐，被捕食的蝸牛多數是黃色的；入春以後，草色變為黃綠，這時被捕食的蝸牛多數是褐色的。通過對硬石地面上殘殼的計數，可以清楚地觀察到上述現象，這證明了C.R.達爾文的自然選擇學說。而逐年的觀察還表明，雖然不同時期被捕食的殼色發生周期性的變化，但每年的比例大致相同，這表示兩種殼色的群體已達到了平衡，為群體遺傳學提供了例證。

20世紀30年代，R.A.費希爾、J.B.S.霍爾丹、S.賴特等人以數學為工具的理論群體遺傳學研究和40～50 年代，T.多布然斯基、C. H.沃丁頓等人以昆蟲為材料的實驗群體遺傳學的研究為生態遺傳學奠定了基礎。1963年在荷蘭海牙召開的第11屆國際遺傳學大會上首次舉行了生態遺傳學的學術討論會。1964年E.B.福特《生態遺傳學》一書的出版，標誌著生態遺傳學已發展成為一門獨立的遺傳學分支。1988年在加拿大多倫多召開的第16屆國際遺傳學大會上，不僅對生態遺傳學安排了學術討論會，而且還對應激的遺傳學組織了專題報告，這是從分子水平研究生態遺傳學的開始。

1　遺傳變異和環境變異

遺傳變異：形態變異，核型變異，酶譜和DNA指紋變異；

環境變異：環境變異的一般作用，可塑性和反應規範（reaction norm），遺傳穩態（genetic homeostasis）；遺傳平衡定律。

2　進化要素

遺傳變異：突變和等位基因頻率的改變，突變率的估計，重組，重組與遺傳體制，突變和重組的進化意義；

自然選擇：自然選擇進化理論的必要條件，選擇的基本模型，突變和選擇的平衡，自然選擇和適應；

基因流動：大陸-島嶼模型，一般模型，基因流動和突變的關係，基因流動和選擇；

隨機遺傳漂變：隨機遺傳漂變的作用，有效種群大小；進化要素的聯合效應；

遺傳負荷（genetic load）：突變負荷，分離負荷，置換負荷。

3　非隨機交配和數量性狀

非隨機交配：亞種群和wahlund公式，自體受精，近交係數，譜系近交係數，近交與選擇；

數量性狀：數量性狀的性質，數量性狀的遺傳模型，估計遺傳方差和遺傳率。

4　種群增長和調節

種群增長：指數增長，邏輯斯諦增長，密度；

種群調節：密度制約死亡，非密度制約死亡；

種群統計：生殖力表和存活表，種群統計範圍（凈置換率，世代長度和穩定的年齡分佈，瞬時增長率，預其壽命，生殖值）；

種群統計遺傳學和生活史式樣的進化：選擇的生態學模型（頻率制約選擇，密度制約選擇），種群統計遺傳學（demographic genetics）（合子選擇，性選擇，配子選擇，生殖力選擇），生活史式樣的進化（r和k對策生活史式樣，C、S和r對策生活史式樣）。

5　種間關係

種間競爭：競爭排斥，理論模型，生態位理論，自然種群間的競爭；

捕食者和獵物間的相互作用：理論模型，自然種群間的捕食作用，滅絕；

協同進化：種間競爭能力和性狀置換（character displacement），捕食者和獵物的進化，互惠共生現象，紅皇后假說（Red Queen hypothesis）。

6 社會行為的進化

作為表型特徵的行為；行為的適應性；行為的遺傳率；社會行為；家系選擇和集團選擇。

7　種群內平衡多態現象的維持機制

雜合有利性；頻率制約選擇；強制異體受精；相反的選擇壓力；減數分裂比偏移（meiotic drive）；性比；時空異質性；自然種群的遺傳結構。

8　雜交，預適應（preadaptation）和適應

雜交：雜交的作用，滲入雜交的實例，雜交與多倍體和無融合生殖；預適應和適應。

9　種的概念和種的形成

種內變異：地理變異，生態型，漸變群，多態現象和多型現象；種的概念：種的定義，隔離機制，生殖隔離的起源，進化式樣；遺傳體制的進化；種的形成方式：異地物種形成（allopatric speciation），鄰地物種形成（parapatric speciation），同地物種形成（simpatric speciation）。

10　分子變異和進化

分子變異的維持理論；有關這些理論的證據；分子鐘；系統樹。

數學與統計學方法

在對群體作抽樣調查的基礎上，對群體中基因的頻率和由於不同交配類型所造成的各種基因型在數量上的分佈進行分析。這一方法又可分為靜態的和動態的兩種。靜態的方法研究的是群體在同樣生態條件下不同基因型所發生的遺傳變化，或是群體中相同的基因型個體在不同生態條件下所發生的遺傳變化。動態的方法研究的是群體的遺傳結構和生態環境兩方面都發生改變的情況下生物對環境的適應和反應。

野外群體研究方法

最常見的是捕捉某些野生動物如昆蟲、鳥類、魚類和小型獸類進行觀察，對它們施加某種標記后釋放回去，經過一段時期再行捕捉。根據再次捕捉中有標記動物和無標記動物的比例，可以大致估計這一地區某種動物的數量和活動範圍等。如果施加的標記帶有無線電接受器，還可以跟蹤它們的活動範圍。

實驗室群體研究方法

在實驗室的條件下，對某些已知遺傳結構的群體進行選擇、雜交、隨機漂變、基因型與環境互作等試驗，以觀察群體適應度和基因頻率的變化。

計算機模擬

無論是對野外群體還是實驗室群體，人類在一生中所能觀察到的世代數是很有限的，不可能對千百年生態條件作用下生物的遺傳變化進行實際觀察。應用計算機可以模擬不同的選擇壓、突變率、遷移率、繁殖率、近交和隨機漂變等因素作用下遺傳變異的長期效應，從而對種群進化（或退化）和動植物遺傳資源的保護、利用作出預測。

分子遺傳學方法

從分子水平研究生態遺傳學的方法。例如對果蠅作熱應激的處理，然後從DNA的變化上來研究對熱處理的反應，從而探討適應的遺傳基礎。

適應的起源

分別從群體、細胞、分子水平來研究生物適應性的遺傳基礎。

自然群體的多態

由於突變、重組、選擇、雜交等遺傳與環境的作用，造成自然群體的多態現象。有些多態是暫時性的，如突變型個體由於選擇而被淘汰；有些多態是永久性的，如選擇對不同類型達到某種平衡，就象上面提到的褐色蝸牛和黃色蝸牛的例子。

家養條件下物種的進化

在家養的條件下，人工選擇的作用超過了自然選擇，在自然界被淘汰的突變型可以在家養條件下得到保留，這就造成了當前大量的高產動植物、微生物的變種和品種。

對逆境的反應

巨大的逆境常造成生物大量死亡，但有時也能殘留下少量的個體，這可能是由於偶然的保護條件，也可能是某些基因型的特殊抗逆性。因此逆境往往是對抗逆性的一種選擇作用。例如昆蟲對殺蟲劑、細菌對抗菌素抗性的增強。

物種遷移對當地群體的後果

物種遷移后與當地群體雜交，有時可以產生雜種優勢或在雜交的基礎上產生新的類型，如同在動植物育種中所經常採用的引種和雜交的手段。但有時物種遷移也能對當地群體造成極大危害，如美國曾在引入板栗時也引入了板栗皮層真菌病，使美國本地板栗遭到大面積的滅絕。

新環境下人類進化的趨向

由於工業發展所造成的環境污染，食物中的農藥殘毒，核輻射以及其他的物理和化學誘變劑的增加，這些無疑會對人類的進化造成嚴重後果。因此生態遺傳學在今後的科研規劃中將佔有日益重要的地位。

生態遺傳學研究適用於各種引人入勝的生物學問題，無論是理論性的還是實用性的問題。例如適應的起源，種內趨異的原因，自然種群中高度遺傳變異的性質、作用和維持，生殖隔離機制的形成過程以及昆蟲對農藥、微生物對抗生素抗性的進化等。

此外，生態遺傳學對動植物的引種馴化、育種選種有重要理論意義，也有益於林業、漁業和野生動植物的管理事業。因為人類活動，今天的種群正面臨著新的前所未有的環境急劇變化，從生境的摧毀到農藥、抗生素、除草劑和其它化學藥劑和物理因素的廣泛使用，此外，尚有以往從未出現過的外來種的侵擾等。這些改變不僅威脅著個體的生存，而且對種群還具有遺傳上的影響，這些都是需要認真研究的生態遺傳學問題。