親緣選擇
親緣選擇
又稱親屬選擇,也稱為“利群選擇”,個體或群體僅對其同類或親屬表現出來的利他行為。親緣選擇理論(kin selection)是自達爾文自然選擇理論以來,有關生物進化非常重要的進步。這一理論的重要價值就在於它解決了達爾文無法解釋的普遍存在於動物界,尤其是存在於社會性昆蟲(例如螞蟻、蜜蜂和黃蜂)內的利他行為。
Hamilton1964年所定義的關聯,是指世代遺傳相似性,他組成了生物社會學的理論基礎。關聯的意義在Hamil2ton’s規則中被很好的詮釋,即:br>c,其中r代表2個個體間的關聯度(其具有一定的方向性),c是行使者所付出的代價,b是接收者得到的好處。Hamilton認為個體間關聯大小決定了個體間利他行為的操作與否,並且關聯在利他行為的進化中起著重要的作用。同時,Hamilton認為血族關係在社會性的行為中也存在著重要性。這一觀點的陳述為親緣選擇理論的提出奠定了基礎,但Hamilton稱其為:“廣義適合度”,即個體通過作用在相關個體繁殖上的作用和直接作用在他們自身繁殖上的作用來獲得自身的適合度。它包含了直接適合度(directfitness)和間接適合度。
在昆蟲社會進行協作和衝突的親緣選擇分析對進化理論是一個突出的成就。因為親緣選擇不但解釋了社會性昆蟲群體的廣泛性協作和共同目的,也同樣預測了相當數量的不一致目的(cross2purpose)和衝突行為。親緣選擇預測了在性別比率問題上工蟻(工蜂)與王后是如何存在不一致,潛在的王后如何與當朝王後進行鬥爭,工蟻如何試著繁殖以及其他的工蟻(工蜂)如何去阻止它們。親緣選擇理論已經被證實是在協作行為的起源上具有重要的作用。Schneider等以及Andrew等分別利用不完全居群的蜘蛛和長尾山雀協作飼養體系,驗證了無脊椎動物和脊椎動物的協作進化過程中親緣選擇起著十分重要的作用。
漢密爾頓在1964年提出了親緣選擇理論,又稱漢密爾頓法則。其主要內容是:親緣關係越近,動物彼此合作傾向和利他行為也就越強烈;親緣越遠,則表現越弱。道金斯在他的著作《自私的基因》指出,自然選擇的基本單位不是物種,也不是種群或者群體,而是作為遺傳物質的基本單位,即基因。是基因的自私性在導致了生存競爭的同時,也導致了動物的利他行為。因為群體或者種群都隨時處在動態的變化中,只有基因是穩定的,並通過“複製”或“拷貝”的形式永恆的存在。動物的基本目的就是使和它自身相同的基因得到壯大。
根據個體或群體的社會生活經驗,同類或親屬在其情感的認知判斷中具有優先被選擇的權力,主要是因為同類或親屬可以給個體或群體帶來心理上的親近感和安全感。親緣關係越近,動物彼此合作傾向和利他行為也就越強烈;親緣越遠,則表現越弱。
親緣選擇對行為表達著和行為接受者都具有一定的生物學意義。在給行為表達者帶來眼前不利的同時也帶來了親緣選擇的好處,即幫助傳遞自身基因的好處,從而提高了自身的內在適合度。親緣選擇給行為接受者所帶來的最直接的好處就是幫助其提高了適合度(存活能力和繁殖後代的能力)。
關聯和親緣選擇理論經歷了萌芽、發展到延伸的階段,極大程度的豐富了社會行為進化學的內容。同時也可以可將其應用到保種遺傳學,通過研究群體遺傳結構,估測遺傳參數,防止近交衰退,為動物育種提供有效的理論保障。但在這一過程中也存在一些問題,主要體現於各個學者之間的術語混淆和錯誤使用,使得關聯個親緣選擇相關術語的內涵和互相之間的關係的確定上存在分歧。
親屬選擇是群體選擇的一種,它是由英國進化生物學家漢密爾頓(William Donald Hamilton,1936-2000)於社會昆蟲蜜蜂的合作行為被視為一種親緣選擇1964年提出的。該學說認為,親緣關係越近的動物彼此合作和利他傾向越強烈,而親緣越遠則表現越弱。典型的例子就是工蜂/工蟻,它們養育·建設蜂巢/蟻巢而自己卻不能繁殖後代,還要撫養女王蜂/蟻的後代。而kin selection一詞則是同年由另一位英國進化生物學家和遺傳學家John Maynard Smith(1920-2004)首次使用。
Mills(2010)認為,漢密爾頓的親屬選擇為利他主義問題提供了一個戲劇性的解答,因為親屬個體能使它們自己的基因組得到保存,這是它們樂意付出代價或自我犧牲的原因。親屬選擇造成了進化論和行為的綜合,即所謂的“社會生物學”(Wilson 1975)。而道金斯1976年的《自私的基因》一書被認為是將親屬選擇的邏輯往前推進了一步,即歸結為一個捨己為人的基因(Mills 2010)。