海洋微生物

海洋微生物來自（或分離自）海洋環境，其正常生長需要海水，並可在寡營養、低溫條件（或高壓、高溫、高鹽等極端環境）下長期存活並能持續繁殖子代的微生物均可稱為海洋微生物。

海洋微生物

以海洋水體為正常棲居環境的一切微生物。但由於學科傳統及研究方法的不同，本文不介紹單細胞藻類，而只討論

細菌、真菌及噬菌體等狹義微生物學的對象。海洋細菌是海洋生態系統中的重要環節。作為分解者它促進了物質循環；在海洋沉積成岩及海底成油成氣過程中，都起了重要作用。還有一小部分化能自養菌則是深海生物群落中的生產者。海洋細菌可以污損水工構築物，在特定條件下其代謝產物如氨及硫化氫也可毒化養殖環境，從而造成養殖業的經濟損失。但海洋微生物的頡頏作用可以消滅陸源致病菌，它的巨大分解潛能幾乎可以凈化各種類型的污染，它還可能提供新抗生素以及其他生物資源，因而隨著研究技術的進展，海洋微生物日益受到重視。

在海洋環境中的作用。海洋堪稱為世界上最龐大的恆化器，能承受巨大的衝擊（如污染）而仍保持其生命力和生產力；微生物在其中是不可缺少的活躍因素。自人類開發利用海洋以來，競爭性的捕撈和航海活動、大工業興起帶來的污染以及海洋養殖場的無限擴大，使海洋生態系統的動態平衡遭受嚴重破壞。海洋微生物以其敏感的適應能力和快速的繁殖速度在發生變化的新環境中迅速形成異常環境微生物區系，積極參與氧化還原活動，調整與促進新動態平衡的形成與發展。從暫時或局部的效果來看，其活動結果可能是利與弊兼有，但從長遠或全局的效果來看，微生物的活動始終是海洋生態系統發展過程中最積極的一環。

海洋中的微生物多數是分解者，但有一部分是生產者，因而具有雙重的重要性。實際上，微生物參與海洋物質分解和轉化的全過程。海洋中分解有機物質的代表性菌群是：分解有機含氮化合物者有分解明膠、魚蛋白、蛋白腖、多肽、氨基酸、含硫蛋白質以及尿素等的微生物；利用碳水化合物類者有主要利用各種糖類、澱粉、纖維素、瓊脂、褐藻酸、幾丁質以及木質素等的微生物。此外，還有降解烴類化合物以及利用芬香化合物如酚等的微生物。海洋微生物分解有機物質的終極產物如氨、硝酸鹽、磷酸鹽以及二氧化碳等都直接或間接地為海洋植物提供主要營養。微生物在海洋無機營養再生過程中起著決定性的作用。某些海洋化能自養細菌可通過對氨、亞硝酸鹽、甲烷、分子氫和硫化氫的氧化過程取得能量而增殖。在深海熱泉的特殊生態系中，某些硫細菌是利用硫化氫作為能源而增殖的生產者。另一些海洋細菌則具有光合作用的能力。不論異養或自養微生物，其自身的增殖都為海洋原生動物、浮遊動物以及底棲動物等提供直接的營養源。這在食物鏈上有助於初級或高層次的生物生產。在深海底部，硫細菌實際上負擔了全部初級生產。

在海洋動植物體表或動物消化道內往往形成特異的微生物區系，如弧菌等是海洋動物消化道中常見的細菌，分解幾丁質的微生物往往是肉食性海洋動物消化道中微生物區系的成員。某些真菌、酵母和利用各種多糖類的細菌常是某些海藻體上的優勢菌群。微生物代謝的中間產物如抗生素、維生素、氨基酸或毒素等是促進或限制某些海洋生物生存與生長的因素。某些浮游生物與微生物之間存在著相互依存的營養關係。如細菌為浮游植物提供維生素等營養物質，浮游植物分泌乙醇酸等物質作為某些細菌的能源與碳源。

由於海洋微生物富變異性，故能參與降解各種海洋污染物或毒物，這有助於海水的自凈化和保持海洋生態系統的穩定。

海洋是生命的發源地，其生物多樣性遠遠超過陸生生物。海洋生物包括海洋動物、海洋植物和海洋微生物。海洋約佔地球表面積的7l%，是一個開放、多變、複雜的生態系統。正是海洋特殊的物理、化學因素的複雜性，造就了生命活動的複雜性，物種資源、基因功能和生態功能上的生物多樣性。海洋中生物資源極為豐富，生物活性物質種類繁多，並且正在為人類提供著大量的食品，多種材料和原料，具有可再生的特點。已引起世界各國的重視，具有巨大開發潛力。

海洋微生物來自（或分離自）海洋環境，其正常生長需要海水，並可在寡營養、低溫條件（或高壓、高溫、高鹽等極端環境）下長期存活並能持續繁殖子代的微生物均可稱為海洋微生物。遺傳多樣性代表有機體種群之內和種群之間的遺傳結構的變異。由於海洋微生物的生存環境與陸棲微生物迥異，他們處在高鹽、低溫和高壓的環境下，生存競爭特別激烈，所以產生了一些不同於陸地微生物的變異，具有很強的防禦能力和識別能力，在遺傳型上表現出特異性，這些遺傳差別使得某些微生物能在局部環境中的特定條件下更加成功地生存和繁殖。

海洋微生物多樣性是指所有海洋微生物種類、種內遺傳變異和它們的生存環境的總稱。自年等利用核酸序列的測序來研究微生物的進化問題以來，對微生物的多樣性的研究進入了一個嶄新的階段。屬於海洋微生物的有海洋病毒，海洋細菌和海洋真菌三大類。

海洋病毒是海洋環境中土著性的、超顯微的、僅含有一種類型核酸、專性活細胞內寄生的一類非細胞形態微生物。具有形態多樣性和遺傳多樣性，侵染各種海洋生物。50-60%的海洋異養細菌死亡是由海洋噬菌體裂解引起的。海洋病毒的感染致病給水產養殖業造成巨大損失。

海洋細菌是指那些只能在海洋中生長和繁殖的細菌。至少在開始分離和初期培養時要求生長於海水培養基中；生長環境中需要氯或溴或其中之一元素存在；需生活於鎂含量較高的環境中。大多數海洋細菌是兼性厭氧細菌，專性好氧細菌和專性厭氧細菌都比較少見。

海洋真菌是一類具有真核結構、能形成孢子、營腐生或寄生生活的海洋生物，包括海洋酵母菌和海洋黴菌。有木生真菌，附生藻類真菌，紅樹林真菌，海草真菌，寄生動物真菌等幾種生態類型。

海洋中的各種微生物在生物地化循環中期了非常重要的作用。由於海洋環境的特性，物種間密切的生態關係，因此海洋微生物中相當普遍存在某些有特殊作用的生物活性物質，而且其活性一般大大超過陸棲微生物。海洋微生物的多樣性為人類提供了種類繁多、分子結構新穎、化學組成複雜和生理活性特異的海洋天然產品，它是藥物、保健食品和生物材料的巨大寶庫。所以開發利用海洋微生物多樣性具有重大的意義。

海洋區域環境複雜多變，高鹽、高壓、低溫、低營養和無光照等特殊區域生態環境使海洋微生物在物種、基因組成和生態功能上具有多樣性。從20世紀 80年代中期海洋技術迅速發展以來，世界各國和組織對海洋微生物資源的開發利用越來越重視，並投入大量的財力物力，分子生物學技術的迅速發展和計算機的廣泛應用在客觀上加速了海洋微生物多樣性的研究，使其進入一個嶄新的階段。海洋微生物多樣性是所有海洋微 生物種類、種內遺傳變異及其生存環境的總稱，包括生活環境的多樣性、生長繁殖速度的多樣性、營養和代謝類型的多樣性、生活方式的多樣性、基因的多樣性和微生物資源開發利用的多樣性等。海洋微生物多樣性自身的特點和當前研究的手段，決定了目前海洋微生物多樣性 的研究通常集中於以下幾個水平，即分類多樣性、功能多樣性、遺傳多樣性和系統發育多樣性。

作為海洋微生物資源開發的前提，海洋微生物多樣性的研究也得到了迅速發展，尤其是隨著分子生物學技術的迅速發展和計算機的普遍應用，可以在不經培養的條件下研究海洋微生物的多樣性，使海洋微生物多樣性的研究進入了一個嶄新的階段。

20世紀以來，人們一直採用分離培養的方法來研究海洋微生物的多樣性，即將海洋微生物從環境中分離純化，然後通過一般的生物化學性狀或者特定的表現型來分析其多樣性。然而，隨著人們對海洋微生物研究的不斷深入，發現這種方法並不能全面地反映海洋微生物多樣性的現狀，因為海洋中微生物往往集結在一起，一些微生物經常處於“活的非可培養狀態”。

海洋微生物不僅能夠為人類提供種類繁多、分手結構新穎、化學組成複雜和生理活性特異的海洋天然產品，是海洋藥物、保健食品和生物材料的巨大寶庫，而且在海洋生態環境保護、地球物質循環和能量轉換等方面具有非常顯著的作用，因而開發利用海洋微生物資源具 有非常大的意義，也是海洋生物技術開發的重要內容。海洋微生物不僅普遍具有耐鹽和液化瓊脂的能力，而且具有特異 的遺傳和代謝特性，往往能產生不同於陸地來源的分子結構新穎獨特的新型化合物，是研究開發海洋生物活性物質的重要資源，並且可以持續利用 而不會導致海洋物種和海洋生態環境失衡。海洋微生物本身所具有的生長周期短、代謝易於調控、菌種易選育和可通過大規模發酵實現工業化等特點更加速了海洋生物活性物質研究開發的產業化步伐。

目前，海洋微生物天然活性物質的開發應用已取得了很多成果。且主要體現在海洋藥物的開發應用，例如已經從海洋細菌、放線菌、真菌等微生物體內分離到多種具有較強生物活性的物質，包括毒素、抗生素、不飽和脂肪酸、類胡蘿蔔素等，並著手於這些物質的工業化生產。但是，海洋微生物天然活性物質結構複雜多樣，有效成分含量低和生產提取成本高等問題在一定程度上制約了海洋微 生物天然活性物質生產的工業化進程和臨床應用。可喜的是在各國政府對海洋微生物天然活性物質的開發進行投資的同時，許多醫藥保健企業(包括中國的企業)也投入大量資金進行研究開發，使海洋生物活性物質的開發進入了一個快速發展的階段。今後對海洋微生物活性物質研究的重點將是：通過加深對海洋微生物尤其是非可培養細 菌的生態分佈規律及其多樣性的了解，尋找新型化合物；確定活性物質的初級和次級代謝的遺傳、營養和環境因素，作為開發新的和高級產品的基礎；鑒定具有生物活性的化合物，並確定它們的作用機理和天然功能，為一系列新 的和有選擇的活性物質在醫藥和化工上的應用提供模型。

生物修復是治理海洋環境污染、海洋生態系統功能紊亂的一副防治結合良藥，其實質就是利用海洋微生物的新陳代謝能力及基因的多樣性，轉化為無 污染的終產物，重新進入生物地球化學循環的過程。海洋微生物具有分佈廣泛，數量眾多，代謝類型多樣和適應突變能力強等特點，是海洋污染環境生物修復的主體，任何存在污染物的地方都會出現相應 的降解微生物，並存在著或強或弱的生物降解作用。目前，應用微生物降解原理治理海洋污染環境已取得了很大的成功，並得到了廣泛的認可。它不僅經濟安全，而且所處理過的污染物閾值低和殘留少，具有良好的應用前景，正受到世界各國的普遍重視，其相關研究也十分活躍。預計隨著研究水平的不斷提高和範圍不斷擴大，一些更加有效和適應性更強的工程 微生物將會誕生，並將產生更大的經濟和社會效益。

研究海洋微生物多樣性，不僅可以為開發利用海洋微生物資源提供重要的參考依據，為人類提供更多更好的物質來源，還可以為人類了解生命起源和進化提供重要的線索，甚至會推翻一些傳統的生命理論。而現代化生物技術在海洋微生物多樣性研究 中的應用，克服了傳統分離培養方法的限制，使對海洋微生物多 樣性的研究朝定量化前進了一大步，大大豐富了海洋微生物的多樣性，並改變了人們對海洋生態系統的傳統理念，加速了海洋微生物學科的發展。同時，也應看到，現代生物技術不僅所需費用較高，而且方法本身還存有不足，已有研究表明，純培養條件下得到的微生物的測序結果與直接對樣品檢測的結果相差很大，因此，在對利用現代生物技術所取得的結果進行理論探討時，應該時刻考慮到方法的代表性和穩定性。

與陸地相比，海洋環境以高鹽、高壓、低溫和稀營養為特徵。海洋微生物長期適應複雜的海洋環境而生存，因而有其獨具的特性。

海洋微生物最普遍的特點。真正的海洋微生物的生長必需海水。海水中富含各種無機鹽類和微量元素。鈉為海洋微生物生長與代謝所必需此外,鉀、鎂、鈣、磷、硫或其他微量元素也是某些海洋微生物生長所必需的。

大約90％海洋環境的溫度都在5℃以下，絕大多數海洋微生物的生長要求較低的溫度，一般溫度超過37℃就停止生長或死亡。那些能在 0℃生長或其最適生長溫度低於20℃的微生物稱為嗜冷微生物。嗜冷菌主要分佈於極地、深海或高緯度的海域中。其細胞膜構造具有適應低溫的特點。那種嚴格依賴低溫才能生存的嗜冷菌對熱反應極為敏感，即使中溫就足以阻礙其生長與代謝。

海洋中靜水壓力因水深而異，水深每增加10米，靜水壓力遞增1個標準大氣壓。海洋最深處的靜水壓力可超過1000大氣壓。深海水域是一個廣闊的生態系統，約56％以上的海洋環境處在100～1100大氣壓的壓力之中，嗜壓性是深海微生物獨有的特性。來源於淺海的微生物一般只能忍耐較低的壓力，而深海的嗜壓細菌則具有在高壓環境下生長的能力，能在高壓環境中保持其酶系統的穩定性。研究嗜壓微生物的生理特性必需藉助高壓培養器來維持特定的壓力。那種嚴格依賴高壓而存活的深海嗜壓細菌，由於研究手段的限制迄今尚難於獲得純培養菌株。根據自動接種培養裝置在深海實地實驗獲得的微生物生理活動資料判斷，在深海底部微生物分解各種有機物質的過程是相當緩慢的。

海水中營養物質比較稀薄，部分海洋細菌要求在營養貧乏的培養基上生長。在一般營養較豐富的培養基上，有的細菌於第一次形成菌落後即迅速死亡，有的則根本不能形成菌落。這類海洋細菌在形成菌落過程中因其自身代謝產物積聚過甚而中毒致死。這種現象說明常規的平板法並不是一種最理想的分離海洋微生物方法。

海水中的營養物質雖然稀薄，但海洋環境中各種固體表面或不同性質的界面上吸附積聚著較豐富的營養物。絕大多數海洋細菌都具有運動能力。其中某些細菌還具有沿著某種化合物濃度梯度移動的能力，這一特點稱為趨化性。某些專門附著于海洋植物體表而生長的細菌稱為植物附生細菌。海洋微生物附著在海洋中生物和非生物固體的表面，形成薄膜，為其他生物的附著造成條件，從而形成特定的附著生物區系。

在顯微鏡下觀察細菌形態時，有時在同一株細菌純培養中可以同時觀察到多種形態，如球形橢圓形、大小長短不一的桿狀或各種不規則形態的細胞。這種多形現象在海洋革蘭氏陰性桿菌中表現尤為普遍。這種特性看來是微生物長期適應複雜海洋環境的產物。

在海洋細菌中只有少數幾個屬表現發光特性。發光細菌通常可從海水或魚產品上分離到。細菌發光現象對理化因子反應敏感，因此有人試圖利用發光細菌為檢驗水域污染狀況的指示菌。

【分佈】

海洋細菌分佈廣、數量多，在海洋生態系統中起著特殊的作用。海洋中細菌數量分佈的規律是：近海區的細菌密度較大洋大，內灣與河口內密度尤大；表層水和水底泥界面處細菌密度較深層水大，一般底泥中較海水中大；不同類型的底質間細菌密度差異懸殊，一般泥土中高於沙土。大洋海水中細菌密度較小，每毫升海水中有時分離不出1個細菌菌落，因此必須採用薄膜過濾法：將一定體積的海水樣品用孔徑0.2微米的薄膜過濾，使樣品中的細菌聚集在薄膜上，再採用直接顯微計數法或培養法計數。大洋海水中細菌密度一般為每40毫升幾個至幾十個。在海洋調查時常發現某一水層中細菌數量劇增，這種微區分佈現象主要決定於海水中有機物質的分佈狀況。一般在赤潮之後往往伴隨著細菌數量增長的高峰。有人試圖利用微生物分佈狀況來指示不同水團或溫躍層界面處有機物質積聚的特點，進而分析水團來源或轉移的規律。

海水中的細菌以革蘭氏陰性桿菌佔優勢，常見的有假單胞菌屬等10餘個屬。相反，海底沉積土中則以革蘭氏陽性細菌偏多。芽胞桿菌屬是大陸架沉積土中最常見的屬。

海洋真菌多集中分佈於近岸海域的各種基底上，按其棲住對象可分為寄生於動植物、附著生長於藻類和棲住於木質或其他海洋基底上等類群。某些真菌是熱帶紅樹林上的特殊菌群。某些藻類與菌類之間存在著密切的營養供需關係，稱為藻菌半共生關係。

大洋海水中酵母菌密度為每升 5～10個。近岸海水中可達每升幾百至幾千個。海洋酵母菌主要分佈於新鮮或腐爛的海洋動植物體上，海洋中的酵母菌多數來源於陸地，只有少數種被認為是海洋種。海洋中酵母菌的數量分佈僅次于海洋細菌。

在海洋環境中的作用。海洋堪稱為世界上最龐大的恆化器，能承受巨大的衝擊（如污染）而仍保持其生命力和生產力；微生物在其中是不可缺少的活躍因素。自人類開發利用海洋以來，競爭性的捕撈和航海活動、大工業興起帶來的污染以及海洋養殖場的無限擴大，使海洋生態系統的動態平衡遭受嚴重破壞。海洋微生物以其敏感的適應能力和快速的繁殖速度在發生變化的新環境中迅速形成異常環境微生物區系，積極參與氧化還原活動，調整與促進新動態平衡的形成與發展。從暫時或局部的效果來看，其活動結果可能是利與弊兼有，但從長遠或全局的效果來看，微生物的活動始終是海洋生態系統發展過程中最積極的一環。

海洋中的微生物多數是分解者，但有一部分是生產者，因而具有雙重的重要性。實際上，微生物參與海洋物質分解和轉化的全過程。海洋中分解有機物質的代表性菌群是：分解有機含氮化合物者有分解明膠、魚蛋白、蛋白腖、多肽、氨基酸、含硫蛋白質以及尿素等的微生物；利用碳水化合物類者有主要利用各種糖類、澱粉、纖維素、瓊脂、褐藻酸、幾丁質以及木質素等的微生物。此外，還有降解烴類化合物以及利用芬香化合物如酚等的微生物。海洋微生物分解有機物質的終極產物如氨、硝酸鹽、磷酸鹽以及二氧化碳等都直接或間接地為海洋植物提供主要營養。微生物在海洋無機營養再生過程中起著決定性的作用。某些海洋化能自養細菌可通過對氨、亞硝酸鹽、甲烷、分子氫和硫化氫的氧化過程取得能量而增殖。在深海熱泉的特殊生態系中，某些硫細菌是利用硫化氫作為能源而增殖的生產者。另一些海洋細菌則具有光合作用的能力。不論異養或自養微生物，其自身的增殖都為海洋原生動物、浮遊動物以及底棲動物等提供直接的營養源。這在食物鏈上有助於初級或高層次的生物生產。在深海底部，硫細菌實際上負擔了全部初級生產。

在海洋動植物體表或動物消化道內往往形成特異的微生物區系，如弧菌等是海洋動物消化道中常見的細菌，分解幾丁質的微生物往往是肉食性海洋動物消化道中微生物區系的成員。某些真菌、酵母和利用各種多糖類的細菌常是某些海藻體上的優勢菌群。微生物代謝的中間產物如抗生素、維生素、氨基酸或毒素等是促進或限制某些海洋生物生存與生長的因素。某些浮游生物與微生物之間存在著相互依存的營養關係。如細菌為浮游植物提供維生素等營養物質，浮游植物分泌乙醇酸等物質作為某些細菌的能源與碳源。

由於海洋微生物富變異性，故能參與降解各種海洋污染物或毒物，這有助於海水的自凈化和保持海洋生態系統的穩定。