海膽綱

海膽綱動物

海膽綱(拉丁學名:Echinoidea)體呈半球形、心形或薄講狀。無腕和觸手。殼上生有能活動的棘。殼分10帶:5帶具小孔,名“步帶”;管足可從小孔伸出。5帶缺小孔,名“間步帶”。借管足和棘運動。殼腹面中央為口,背面中央為肛門板,周圍為生殖板、篩板、眼板。雌雄異體。我國已發現有六七十種,其中紫海膽馬糞海膽和大連紫海膽等的卵可供食用。某些海膽吃藻類,能損害海帶和裙帶菜的幼苗,為藻類養殖的敵害。

基本介紹


海膽綱動物
海膽綱動物
棘皮動物門的1綱,通稱海膽。內部器官包含在由許多石灰質骨板 緊密癒合構成的 1個殼內。殼上布滿了許多能動的棘。管足多排列10縱行。包括海膽、心形海膽和沙錢(見楯形目)。化石種約5000種。現生種800種,分隸於225個屬。中國已知約100種。

形態


體呈球形、半球形、心形或盤形。殼板上每對管足孔相當於1個管足。腸管長而彎曲。口在下面,中央有5個白齒,系咀嚼器官──亞氏提燈的一部分。棘除去后,露出1個精緻的饅頭形殼。石灰質骨板由口到肛門排列為10個縱帶,很有規則。每個帶又由2列多角形小板組成,其中有10列(5帶)具管足孔,稱為步帶;同步帶相間排列的10列(5帶),稱間步帶。1個海膽殼由約3000塊小板癒合而成。殼的反口端有1組自成1系的骨板,稱為頂系。頂系包括圍肛部和5個生殖板及5個眼板。口在圍口部中央(見圖)。正形海膽圍口部多為膜質。頭帕類海膽圍口部蓋有復瓦狀骨板。心形海膽口不在口面中央,移向身體前方,呈現出一定程度的兩側對稱。正形海膽肛門都在頂系之內,但心形海膽和楯形海膽的肛門偏離頂系,移到殼的后緣,或移到口面,靠近口部。
海膽的叉棘有4種形式:球形叉棘、三叉叉棘、蛇首叉棘和三葉叉棘。有的海膽球形叉棘有毒腺。球棘是一種小的玻璃球狀體,僅見於海膽。
海膽大小差別很大,小者體長不到5毫米,而巨大兜海膽的殼直徑可達30厘米。

內部結構與生理


體壁結構相似於海星,但真皮中無肌肉層,因此骨板是不動的。體壁內具發達的真體腔。除了膽殼內寬闊的體腔之外,在口后咽的周圍還有圍咽體腔。體腔液與海水等滲,具傳遞營養物質及代謝產物的機能。體腔液中有大量的體腔細胞,有的體腔細胞具偽足,有吞噬功能。體腔細胞還有凝血作用,在受到損傷時起作用。海膽類的食性相當廣泛。可以是肉食的,以腹足類和其他棘皮動物等為食;也可以是植食的,以各種海藻為食。軟質海底的種類及不規則海膽則主要取食有機物碎屑,通過管足或刺收集周圍的有機物顆粒,再由纖毛作用送入口。口位於口面圍口膜中央(不規則海膽可能位於身體前端),口內為口腔,口腔內有結構複雜的取食結構,即由一系列骨板、齒及肌肉相連組成的方燈形結構,用以切割及咀嚼食物,稱為亞里斯多德提燈(Aristotle’s lantern)。它可以部分地伸出口外,其形態及結構是海膽類分類的基礎之一。一般心形海膽缺乏亞里斯多德提燈。亞里斯多德提燈內包圍有咽,咽後為食道,再連到胃、腸,胃腸交界處常有一盲囊存在。腸道很長,在體內圍繞膽殼環繞成口面與反口面兩圈,再經短的直腸及圍肛區的肛門開口到體外。許多海膽腸道的第一圈(口面圈)腸壁上有一平行的水管(siphon),它的機能可能是更快地移走食物中過多的水分。腸是食物消化及呼吸的場所,盲囊處可以分泌消化酶糖元是其主要貯存物,由腸壁進入體腔及其他組織中。水管系統相似於海星,反口面有一篩板(由生殖板形成),由石管連到口面的環水管,環管上有5個波里氏囊,由環管分出5個輻水管,在膽殼內沿步帶區向反口面集中,由輻管沿途向兩側交替發出側管,向內連到壇囊,向外伸出管足。管足穿過步帶板,具吸盤、肌肉及支持骨片。不規則海膽的管足主要用於呼吸等其他機能。血系統與海星綱相似,即與水管系統伴行,也有環血管、輻血管、軸腺等,同時也伴有圍血系統,其在海膽綱中的循環作用目前了解的還不多。海膽在圍口區具有5對鰓。鰓是體壁向外凸出的分支狀結構,是氣體交換的主要場所,其內的腔與圍咽部體腔相通,其中充滿體腔液。亞里斯多德提燈的骨片及肌肉的收縮壓擠體腔液進入鰓,以進行氣體的交換。其抽吸運動是由體腔液中氧氣與二氧化碳的改變刺激神經,再由神經支配骨片及肌肉的運動。不規則海膽沒有鰓,由管足來完成呼吸機能。其管足短而扁平,管足外纖毛的運動造成水流,正好與管足內體腔液的流動方向相反,以促使氣體進行交換。即使是規則海膽,其反口部位的管足也主要執行呼吸機能。代謝產物主要是氨及尿素,由體腔細胞攜帶到鰓及管足處,然後排出體外。軸腺可能也是排泄器官,因為其中的體腔細胞也滿載有代謝廢物。神經系統與水管系統伴行,最重要的為外神經系統,在提燈內環繞咽形成一圍口的神經環,由它分出5條輻神經穿過提燈骨板到膽殼內面步帶區的中線處,位於輻水管的下面,再由輻神經分出分支穿過膽殼達到管足及體壁、刺及叉棘。每個管足神經在末端吸盤處形成網狀,上皮下神經叢也以神經網形式到達刺及叉棘處。下神經系統在圍口環上分出神經到提燈的肌肉等處,內神經系統在圍肛區形成環,併發出神經到生殖腺。沒有特殊的感官,感覺細胞主要分佈在管足、刺及叉棘處的上皮細胞之間,具觸覺及味覺功能。也有球形小體,有平衡作用。海膽對光也很敏感,多為負趨光性,在反口面的表皮細胞中有眼點或感光細胞。

生殖與發育


絕大多數海膽為雌雄異體,外形無區別,生殖腺位於膽殼內間步帶區,成熟時很長,懸垂在體腔內,由兩層體腔上皮細胞、肌肉及結締組織共同組成。每個生殖腺有一很短的生殖導管,穿過生殖板以生殖孔開口在體外,精、卵在海水中受精。發育中經過一個自由游泳的長腕幼蟲(echinopluteus)階段,它具4~6對長腕,形態相似於蛇尾幼蟲。經幾周的游泳取食后沉入水底,並不附著,很快變態成成體,這時大約僅1mm左右。口面有5對管足,反口面頂板很大。以後不斷地由口面形成新管足,頂板相對變小,逐漸發育成海膽。一些種受精卵可在口面或反口面刺間孵育卵及幼蟲,而沒有自由游泳的幼蟲期,發育成小海膽后離開母體。

生態分佈


海膽類分佈世界各海洋,其中以印度洋-西太平洋區種類最多。垂直分佈從潮間帶到水深7000米。棲息於各種底質,包括硬的石底、貝殼底和珊瑚礁底,軟的沙底、泥沙底及軟泥底。珊瑚礁內有少數種類營鑽石生活。楯形海膽多潛伏在沙灘表面。心形海膽穴居在沙底或泥沙底,行底內生活。
正形海膽靠管足運動,靠叉棘保持殼面清潔。在棘長的種類,如冠海膽,棘司運動,管足司感覺。心形和楯形海膽的管足形態分化,呈觸手狀,司感覺或攝食,棘短而細,能掘泥沙,但移動能力不大。
海膽類為雌雄異體,除少數種外,外形上難辨雌雄。正形海膽普通有5個生殖腺,歪形海膽通常只有2~4個生殖腺。卵和精子在水中受精。在發育過程中經過海膽幼體。海膽幼體和蛇尾幼體相似,但其後側臂伸向側面或後方。有些海膽產卵時常聚在一起,若有1個雄海膽或雌海膽放出生殖細胞,先是附近的海膽,然後是全部的海膽,都受到“傳染”,全放出生殖細胞,這時附近的海水呈乳狀。
正形海膽和歪形海膽的食性不同:前者多數吃海藻碎片和動物,後者吞食沉積物。正形海膽是雜食性動物,有的種類以草食為主。海膽的食物主要決定於它所處的特定環境,常見的海膽食物有:附著動物、有機碎屑或底質,甚至腐肉和糞便。

分類


本綱分為2亞綱,22目。
海膽綱
海膽綱
原始海膽亞綱(Perischoechinoidea) 棘囊海膽目(Echinocystitoida),古生代
溝頭帕目(Bothriocidaroida),古生代
古海膽目(Palaechinoida),古生代
頭帕目(Cidaroida),古生代-現代
真海膽亞綱(Euechinoidea)
柔海膽目(Echinothurioida),三疊紀-現代
冠海膽目(Diadematoida),三疊紀-現代
平海膽目(Pedinoida),三疊紀-現代
肛星海膽目(Pygasteroida),侏羅紀和白堊紀
沙棱海膽目(Salenioida),侏羅紀-現代
半頭帕目(Hemicidaroida),三疊紀-白堊紀
疣海膽目(Phymosomatoida),三疊紀-現代
阿巴海膽目(Arbacioida),侏羅紀-現代
刻肋海膽目(Temnopleuoida),侏羅紀-現代
球海膽目(Echinoida),白堊紀-現代
近頭帕目(Plesiocidaroida),三疊紀
直海膽目(Orthopsida),侏羅紀-白堊紀
全雕目(Holectypoida),侏羅紀-現代
楯形目(Clypeasteroida),第三紀和現代
盔海膽目(Cassiduloida),侏羅紀-現代
全星海膽目(Holasteroida),侏羅紀-現代
心形海膽目(Spatangoida),白堊紀-現代
新燈海膽目(Neolamadoida),第三紀-現代

經濟意義


大型正形海膽生殖腺(卵)是一種海珍品。海膽殼留下的化石種類很多,在地質學上有一定意義。中國西藏自治區發現多種白堊紀海膽化石,以此證明西藏地區在白堊紀時代是海洋。海膽卵在實驗胚胎學、細胞結構和受精機理等基礎理論研究方面是最好的實驗材料之一。海膽卵還可作為實驗材料,發射到外層空間,以探索宇宙射線和外層空間環境對有機體的影響。海膽卵的發生變化情況還可用來檢驗水質的污染程度。