海膽綱

棘皮動物門的1綱，通稱海膽。內部器官包含在由許多石灰質骨板 緊密癒合構成的 1個殼內。殼上布滿了許多能動的棘。管足多排列10縱行。包括海膽、心形海膽和沙錢（見楯形目）。化石種約5000種。現生種800種，分隸於225個屬。中國已知約100種。

體呈球形、半球形、心形或盤形。殼板上每對管足孔相當於1個管足。腸管長而彎曲。口在下面，中央有5個白齒，系咀嚼器官──亞氏提燈的一部分。棘除去后，露出1個精緻的饅頭形殼。石灰質骨板由口到肛門排列為10個縱帶，很有規則。每個帶又由2列多角形小板組成，其中有10列（5帶）具管足孔，稱為步帶；同步帶相間排列的10列（5帶），稱間步帶。1個海膽殼由約3000塊小板癒合而成。殼的反口端有1組自成1系的骨板，稱為頂系。頂系包括圍肛部和5個生殖板及5個眼板。口在圍口部中央（見圖）。正形海膽圍口部多為膜質。頭帕類海膽圍口部蓋有復瓦狀骨板。心形海膽口不在口面中央，移向身體前方，呈現出一定程度的兩側對稱。正形海膽肛門都在頂系之內，但心形海膽和楯形海膽的肛門偏離頂系，移到殼的后緣，或移到口面，靠近口部。

海膽的叉棘有4種形式：球形叉棘、三叉叉棘、蛇首叉棘和三葉叉棘。有的海膽球形叉棘有毒腺。球棘是一種小的玻璃球狀體，僅見於海膽。

海膽大小差別很大，小者體長不到5毫米，而巨大兜海膽的殼直徑可達30厘米。

體壁結構相似於海星，但真皮中無肌肉層，因此骨板是不動的。體壁內具發達的真體腔。除了膽殼內寬闊的體腔之外，在口后咽的周圍還有圍咽體腔。體腔液與海水等滲，具傳遞營養物質及代謝產物的機能。體腔液中有大量的體腔細胞，有的體腔細胞具偽足，有吞噬功能。體腔細胞還有凝血作用，在受到損傷時起作用。海膽類的食性相當廣泛。可以是肉食的，以腹足類和其他棘皮動物等為食；也可以是植食的，以各種海藻為食。軟質海底的種類及不規則海膽則主要取食有機物碎屑，通過管足或刺收集周圍的有機物顆粒，再由纖毛作用送入口。口位於口面圍口膜中央（不規則海膽可能位於身體前端），口內為口腔，口腔內有結構複雜的取食結構，即由一系列骨板、齒及肌肉相連組成的方燈形結構，用以切割及咀嚼食物，稱為亞里斯多德提燈（Aristotle’s lantern）。它可以部分地伸出口外，其形態及結構是海膽類分類的基礎之一。一般心形海膽缺乏亞里斯多德提燈。亞里斯多德提燈內包圍有咽，咽後為食道，再連到胃、腸，胃腸交界處常有一盲囊存在。腸道很長，在體內圍繞膽殼環繞成口面與反口面兩圈，再經短的直腸及圍肛區的肛門開口到體外。許多海膽腸道的第一圈（口面圈）腸壁上有一平行的水管（siphon），它的機能可能是更快地移走食物中過多的水分。腸是食物消化及呼吸的場所，盲囊處可以分泌消化酶。糖元是其主要貯存物，由腸壁進入體腔及其他組織中。水管系統相似於海星，反口面有一篩板（由生殖板形成），由石管連到口面的環水管，環管上有5個波里氏囊，由環管分出5個輻水管，在膽殼內沿步帶區向反口面集中，由輻管沿途向兩側交替發出側管，向內連到壇囊，向外伸出管足。管足穿過步帶板，具吸盤、肌肉及支持骨片。不規則海膽的管足主要用於呼吸等其他機能。血系統與海星綱相似，即與水管系統伴行，也有環血管、輻血管、軸腺等，同時也伴有圍血系統，其在海膽綱中的循環作用目前了解的還不多。海膽在圍口區具有5對鰓。鰓是體壁向外凸出的分支狀結構，是氣體交換的主要場所，其內的腔與圍咽部體腔相通，其中充滿體腔液。亞里斯多德提燈的骨片及肌肉的收縮壓擠體腔液進入鰓，以進行氣體的交換。其抽吸運動是由體腔液中氧氣與二氧化碳的改變刺激神經，再由神經支配骨片及肌肉的運動。不規則海膽沒有鰓，由管足來完成呼吸機能。其管足短而扁平，管足外纖毛的運動造成水流，正好與管足內體腔液的流動方向相反，以促使氣體進行交換。即使是規則海膽，其反口部位的管足也主要執行呼吸機能。代謝產物主要是氨及尿素，由體腔細胞攜帶到鰓及管足處，然後排出體外。軸腺可能也是排泄器官，因為其中的體腔細胞也滿載有代謝廢物。神經系統與水管系統伴行，最重要的為外神經系統，在提燈內環繞咽形成一圍口的神經環，由它分出5條輻神經穿過提燈骨板到膽殼內面步帶區的中線處，位於輻水管的下面，再由輻神經分出分支穿過膽殼達到管足及體壁、刺及叉棘。每個管足神經在末端吸盤處形成網狀，上皮下神經叢也以神經網形式到達刺及叉棘處。下神經系統在圍口環上分出神經到提燈的肌肉等處，內神經系統在圍肛區形成環，併發出神經到生殖腺。沒有特殊的感官，感覺細胞主要分佈在管足、刺及叉棘處的上皮細胞之間，具觸覺及味覺功能。也有球形小體，有平衡作用。海膽對光也很敏感，多為負趨光性，在反口面的表皮細胞中有眼點或感光細胞。

絕大多數海膽為雌雄異體，外形無區別，生殖腺位於膽殼內間步帶區，成熟時很長，懸垂在體腔內，由兩層體腔上皮細胞、肌肉及結締組織共同組成。每個生殖腺有一很短的生殖導管，穿過生殖板以生殖孔開口在體外，精、卵在海水中受精。發育中經過一個自由游泳的長腕幼蟲（echinopluteus）階段，它具4～6對長腕，形態相似於蛇尾幼蟲。經幾周的游泳取食后沉入水底，並不附著，很快變態成成體，這時大約僅1mm左右。口面有5對管足，反口面頂板很大。以後不斷地由口面形成新管足，頂板相對變小，逐漸發育成海膽。一些種受精卵可在口面或反口面刺間孵育卵及幼蟲，而沒有自由游泳的幼蟲期，發育成小海膽后離開母體。

海膽類分佈世界各海洋，其中以印度洋-西太平洋區種類最多。垂直分佈從潮間帶到水深7000米。棲息於各種底質，包括硬的石底、貝殼底和珊瑚礁底，軟的沙底、泥沙底及軟泥底。珊瑚礁內有少數種類營鑽石生活。楯形海膽多潛伏在沙灘表面。心形海膽穴居在沙底或泥沙底，行底內生活。

正形海膽靠管足運動，靠叉棘保持殼面清潔。在棘長的種類，如冠海膽，棘司運動，管足司感覺。心形和楯形海膽的管足形態分化，呈觸手狀，司感覺或攝食，棘短而細，能掘泥沙，但移動能力不大。

海膽類為雌雄異體，除少數種外，外形上難辨雌雄。正形海膽普通有5個生殖腺，歪形海膽通常只有2～4個生殖腺。卵和精子在水中受精。在發育過程中經過海膽幼體。海膽幼體和蛇尾幼體相似，但其後側臂伸向側面或後方。有些海膽產卵時常聚在一起，若有1個雄海膽或雌海膽放出生殖細胞，先是附近的海膽，然後是全部的海膽，都受到“傳染”，全放出生殖細胞，這時附近的海水呈乳狀。

正形海膽和歪形海膽的食性不同：前者多數吃海藻碎片和動物，後者吞食沉積物。正形海膽是雜食性動物，有的種類以草食為主。海膽的食物主要決定於它所處的特定環境，常見的海膽食物有：附著動物、有機碎屑或底質，甚至腐肉和糞便。

本綱分為2亞綱，22目。

原始海膽亞綱（Perischoechinoidea) 棘囊海膽目（Echinocystitoida），古生代

溝頭帕目（Bothriocidaroida），古生代

古海膽目（Palaechinoida），古生代

頭帕目（Cidaroida)，古生代－現代

真海膽亞綱（Euechinoidea)

柔海膽目（Echinothurioida），三疊紀－現代

冠海膽目（Diadematoida），三疊紀－現代

平海膽目（Pedinoida），三疊紀－現代

肛星海膽目（Pygasteroida），侏羅紀和白堊紀

沙棱海膽目（Salenioida），侏羅紀－現代

半頭帕目（Hemicidaroida），三疊紀－白堊紀

疣海膽目（Phymosomatoida），三疊紀－現代

阿巴海膽目（Arbacioida），侏羅紀－現代

刻肋海膽目（Temnopleuoida），侏羅紀－現代

球海膽目（Echinoida），白堊紀－現代

近頭帕目（Plesiocidaroida），三疊紀

直海膽目（Orthopsida），侏羅紀－白堊紀

全雕目（Holectypoida），侏羅紀－現代

楯形目(Clypeasteroida），第三紀和現代

盔海膽目（Cassiduloida），侏羅紀－現代

全星海膽目（Holasteroida），侏羅紀－現代

心形海膽目(Spatangoida），白堊紀－現代

新燈海膽目（Neolamadoida），第三紀－現代

大型正形海膽生殖腺（卵）是一種海珍品。海膽殼留下的化石種類很多，在地質學上有一定意義。中國西藏自治區發現多種白堊紀海膽化石，以此證明西藏地區在白堊紀時代是海洋。海膽卵在實驗胚胎學、細胞結構和受精機理等基礎理論研究方面是最好的實驗材料之一。海膽卵還可作為實驗材料，發射到外層空間，以探索宇宙射線和外層空間環境對有機體的影響。海膽卵的發生變化情況還可用來檢驗水質的污染程度。