菌根

能引起植物形成菌根的真菌稱為菌根真菌，大部分屬擔子菌亞門，小部分屬子囊菌亞門。菌根真菌的寄主有木本和草本植物約2000種。菌根真菌與植物之間建立相互有利、互為條件的生理整體，並各有形態特徵，這是真核生物之間實現共生關係的典型代表。蘭科植物的種子萌發，若沒有菌根真菌共生，則不能成苗；杜鵑科植物若沒有真菌的共生，則植物發育不良。內生菌根菌與植物間長期的共同演化，其展現出的外觀特徵與生態機能等都與其它的菌類有明顯的不同，惟這群土壤微生物因為沒有醒目的子實體，因此較無法吸引人們的注意，然而它們卻在生態系中扮演著重要的角色。隨著生物學家的探索，它們的基本生物學特性和它們如何與植物產生互利共生之機制，漸漸為大家所了解，然而我們至今卻仍然無法預測它在人為過度干擾的生態系中將如何繼續完成其任務。

土壤、陽光、空氣和水是植物生長的重要元素，尤其是土壤之於樹木更是不可或缺的基礎，它提供植物體固著及供給其生長所需的養分來源。原來這些松樹的樹根會和一種菌根菌形成共生關係，而結合成獨特的菌根。菌根菌的菌絲能交織成鞘套式的結構，將松樹幼根外表包起來，菌鞘套內和幼根接觸的菌絲，會侵入幼根間隙，菌鞘外的菌絲則呈絨毛狀向四周岩石細縫或土壤延伸，將土壤和根繫緊緊結合，以其巨大的表面，幫助植物吸收懸崖上的無機物質，並能從泥炭、腐植質、木質素和蛋白質等有機物中吸收被分解的養分，使得松樹能在極端惡劣的環境下，依然挺拔傲立。

世界上的植物，從苔蘚植物、蕨類、裸子植物到被子植物，都可以和囊叢枝菌根菌共生，1980年初期，菌根學家幾乎認為已能瞭解植物和其共生菌根間的關係，然而隨著後續學者調查次數的增加，卻發現了愈來愈多先前所未知的區域。

依據菌根的形態和結構特徵，可將其分為外生菌根和內生菌根兩類：外生菌根菌絲體在根的外表形成菌套，部分菌絲侵入根皮層細胞間，形成緻密的網狀結構，稱為哈替氏網，包在皮層細胞外，通常不侵入皮層細胞內部。這種菌根在森林木本植物中特別普遍，如橡樹、松樹等；草本植物也有外生菌根（如蕎麥等）。

除內生菌根和外生菌根外，還有一類外－內生菌根，它兼有外生菌根和內生菌根的特性，常見於木本植物,如由雜色牛肝菌與松樹等形成的菌根就是典型的代表。涉及的菌根真菌有內囊霉屬、Glomus、Acaulospora、實果內囊霉屬、Gigaspora等屬，這類菌根真菌在農業上有很重要的經濟意義。除無隔菌絲形成的內生菌根外，還由有隔菌絲的真菌如層孔菌屬，絲核菌屬等引起。蘭科等植物形成內生菌根。

內生菌根與外生菌根的不同在於內生菌根的菌絲體侵入細胞內部，經受一個胞內發育階段，爾後被寄主細胞消化，這種菌絲被消化和其新菌絲的侵入之間處於一個平衡狀態；而且在寄主細胞間不形成緻密的哈替氏網狀結構。

中國從松樹、柞樹菌根分離得到外生菌根真菌純培養如牛肝菌屬、乳菇屬和滑菇屬等的一些種，曾回接歐洲赤松獲得成功。內生菌根菌絲體侵入根的皮層細胞內，並形成囊狀樹枝形結構，有這種結構的菌根稱為囊狀-叢枝菌根。它主要是由無隔菌絲的真菌引起，在許多被子植物、裸子植物和苔蘚植物中極為普遍。

外生菌根具有合成生物活性物質的能力（如合成維生素、赤霉素、細胞分裂素、植物生長激素、酶類以及抗生素等），不僅能促進植物良好的生長，而且能提高植物的抗病能力。某些外生菌根真菌的生活史中所形成的子實體，能為人類提供食用和藥用的菌類資源（如乳菇屬、紅菇屬）。

菌根菌的共生通常伴隨著益菌產生，這些益菌可預防病原菌的侵害，因為這些益菌佔據了根圈附近有利的生態地位，因此阻隔了病原菌的增生。真菌菌絲的分泌物使土壤粒子團粒化而改善了土壤結構，而且當真菌菌絲分解后，產生的有機物質有利於土壤中分解細菌的存活，使得整個土壤中微生物的組成達到動態平衡。然而在惡劣的土壤條件下，也許菌根菌最重要的功能在於改良土壤結構。

菌根最主要的功能在於增強植物對養分的吸收能力，尤其是磷肥，因為磷本身具有不溶解性，在土壤中常被固定，屬較不易移動的離子，當根系周遭的磷耗盡，即產生養分缺乏的情況，而菌根所產生的菌絲可伸展超出此區域，進而利用原本吸收不到的磷，然而許多學者亦發現在土壤養分優沃的狀態下，菌根的發育卻是受到壓抑的。

增進水分吸收能力以增強對乾旱的抗性，則是菌根的另一項功能，學界已有許多的理論可用來解釋它是如何產生作用的，它可能是藉由磷濃度的調節而進行，藉由增加磷的吸收，亦促進水分的吸收與蒸散作用；亦有人認為可能是菌絲增加了植物根部的吸收面積；此外也有報告指出可能是菌根使植物產生了生長調節劑，而改變植物本身的生理機能，植物荷爾蒙產生於植物的生長點，菌根可促使植物增加生長點的數量，而這些植物荷爾蒙亦會對植物氣孔的傳導功能產生作用，因而影響植物體內水分移動的狀況。

而真菌在幫助植物時，亦能從植物體中獲取生長所需的碳水化合物與氨基酸等，良好的共生關係促使菌根菌得以拓展迅速，其拓展進而增加植物抵抗逆境的能力，形成大自然中菌類與植物間相輔相成、密不可分的微妙關係。

菌根的形成是一種共生關係，因此棲地內植群的改變亦會對它產生衝，植群數量減少相對地菌根菌的宿主也就減少，因此許多菌根菌，尤其是囊叢枝菌根菌，在嚴重干擾的棲地中無法迅速入侵定殖，因為它們的孢子相對較大，較難藉由風力傳播，而是由未受干擾棲地上植物的根部移入。因此菌根菌的種類也會隨植群歧異度的變小而減少。菌根菌的菌絲在土壤結構中亦扮演了重要的角色，土壤結構攸關著跡地復育的成功與否，一些退化的森林土壤之所以被認為不適合造林，多半係因為其土壤結構改變所致。內生菌根菌又可稱為囊叢枝內生菌根菌，據研究指出，目前大約70%的植物與內生菌根菌共生。以往內生菌根菌的研究多將焦點放在它能促進植物生長的效應上，然而內生菌根菌接種於棲地復育或造林用的苗木上，所產生的效益或許更能顯示其重要性，菌根菌的共生增強了植物的抗旱力與抗病力，並改善了土壤結構。更有研究指出，植群的物種歧異度亦因而提高，促使整個生態系的機能性更形完整。棲地遭到嚴重破壞后，陽性的草本植物通常會最早侵入，它們通常都有較短的生活史，並且對水分、養分的競爭力亦較強，由於具備這些優勢，導致雜草叢生的棲地中，菌根菌缺乏宿主，而使得菌根菌數量亦減少，因此許多國外的生態學家將菌根視為棲地復育是否成功的一部分。

或許我們會懷疑，既然植物能與菌根菌自然產生共生，為何不讓棲地原生的菌根菌與栽植的苗木形成自然的共生。然而現實的狀況中，諸多的造林跡地及復育棲地，每每都是些生育條件極度惡劣的不良地。這些棲地由於森林火災、地震造成的崩塌，或長期的不當放牧等因素，皆會使土壤中微生物消失，尤其是菌根菌，而形成造林不易成功的惡地。

1、菌根化育苗造林

我國是一個林業大國，但隨著人口的不斷增加和全球生態環境的改變，天然林的覆蓋面積逐年減少。面對這一嚴重問題，近些年我國加大了人工林的種植面積，為了提高造林成活率，科研工作者提出利用菌根真菌和林木之間的互惠共生關係，來增加逆境造林的成功率。菌根真菌廣泛存在於各個生態系統的土壤中，其中外生菌根在森林生態系統中起著重要的作用。菌根化育苗造林技術的應用在提高我國森林覆蓋面積和維持森林生態系統穩定性等方面已經取得了初步成效。採用菌根化育苗不僅可以提高苗木的成活率、提高苗木對土壤中營養元素的吸收和利用、促進苗木生長，而且還能夠增強苗木對植物病害、乾旱、有機污染物及重金屬脅迫的抗性。研究發現，接種菌根真菌可提高種子出苗率，縮短出苗時間，並顯著提高松苗的苗高、地徑、側根數和乾重。在Cu和Cd脅迫條件下對中國松接種外生菌根真菌不僅促進寄主植物的生長發育和生物量的增加，而且顯著降低了松樹體內重金屬的濃度，抑制了重金屬由植物根部向地上部轉移，提高其對重金屬脅迫的抗性，提高造林成活率。在川東南地區酸化土壤中接種外生菌根真菌，可以提高馬尾松在貧瘠土壤中的生存能力和抗鋁性，增加當地馬尾松的蓋度。外生菌根真菌的存在還可增強樹木抵抗乾旱、病害等脅迫的能力，阻止或延緩了科爾沁樟子松人工林的生長衰退，在維持森林生態系統穩定性和生物多樣性方面發揮著重要的作用。林業是我國經濟發展的一個重要組成部分，又是一項重要的公益事業和基礎產業，將菌根技術應用於我國林業經濟發展中，不僅提高了林木的質量，而且對於實施林業經濟走可持續發展道路及生態建設和林業產品供給等方面都發揮著重要的作用。

2、食用菌生產

我國外生菌根真菌資源豐富，隨著人們對外生菌根真菌的食用或藥用價值認識的不斷深入，越來越多的學者致力於外生菌根真菌人工栽培技術的研究，目前我國外生菌根食用菌的生產已形成一定規模。已通過對原有菌根合成基質和方法的改進，有效地獲得美味牛肝菌與馬尾松幼苗的外生菌根，並發現運用人工方法促進紅楮林的菌根多樣化，可顯著提高外生菌根真菌紅菇的產量。可見，隨著人們對食用菌需求的不斷提高，外生菌根真菌的價值及菌根資源的開發和保護也將會越來越受到人們的重視。

綜上可知，菌根真菌在整個生態系統中發揮著重要的作用。首先，對於植物生理性狀的影響，菌根真菌能夠促進植物對N、P、K及一些微量元素的吸收和利用，改善植物的營養狀況，顯著提高植物的生物量及品質。其次，對於植株提高抗脅迫能力的影響，菌根真菌可以促進植物對營養元素和水分的吸收利用，提高植物的抗旱性、抗病性及抗重金屬污染等脅迫的能力。再次，菌根真菌在生態修復和穩定中也起到了重要的作用，菌根真菌的根外菌絲可通過特殊途徑將環境中的有機污染物降解為自身可吸收利用的簡單化合物及糖類物質等；菌根真菌還可吸附和固定重金屬，加速礦區的復墾速度；在自然生態系統中，菌根真菌可通過促進植物的生長來維持生態環境中物種資源的穩定。