數量遺傳學

1909年瑞典遺傳學家H.尼爾松－埃勒提出多基因學說，用每對微效基因的孟德爾式分離來解釋數量性狀的遺傳。英國統計學家和遺傳學家R.A.費希爾、美國遺傳學家S.賴特和英國生理學家和遺傳學家J.B.S.霍爾丹在20世紀20年代奠定數量遺傳學的理論基礎。40年代中美國學者J.L.勒什和英國數量遺傳學家K.馬瑟進一步發展了數量遺傳研究，K.馬瑟並把它稱為生統遺傳學。50年代以來隨著概率論、線性代數、多元統計和隨機過程等的逐步應用，使數量遺傳學的內容又有了很大的發展。

主要是用生物統計學方法對群體的某種數量性狀進行隨機抽樣測量，計算出平均數、方差等，並在此基礎上進行數學分析。根據丹麥植物生理學家和遺傳學家W.L.約翰森的研究規定數量性狀的表型值P 等於基因型值G和環境值E之和；群體的平均表型值圴即等於平均基因型值強（因為群體的∑E=0）；基因型值又由基因的累加效應值A、顯性效應值D和非等位基因間的上位性效應值I組成。這樣，群體某一數量性狀的遺傳變異即可用遺傳型方差VG表示，它是累加方差VA、顯性方差VD和上位性方差VI之和。如不考慮環境因素與遺傳因素間的相互作用，那麼測量到的表型變異的表型方差(VP)即等於遺傳型方差VG與環境方差VE之和，可寫成如下公式：

VP=VG+VE=VA+VD+VI+VE根據此式，只要能估算出環境方差(例如可用純系親本或雜種一代的方差來表示)，就可測量雜種分離世代表型方差中遺傳型方差的大小。以此為基礎，也可以估算出育種實踐上一系列有指導意義的遺傳參數如遺傳力、重複力、遺傳相關、遺傳進度以及選擇指數等。利用這些參數就可以分析和預測數量性狀變異的遺傳動態，作為動、植物育種的參考。

數量遺傳學的另一個重要內容是研究各種不同遺傳交配設計（如雙列雜交、輪迴選擇、動物的各種交配系統等）以及在這些交配設計中數量性狀的遺傳動態。此外，基因型與環境的相互作用也是近年來數量遺傳學的重要研究課題。

總方差P，純合體自交系的方差Q，狹義遺傳力h2，環境方差E，顯性遺傳方差D，加性遺傳方差A，廣義遺傳力H2，總遺傳方差G，則E=Q/P=A；據h2=D/（D+E）； A=P-E-D；H2=（A+D）/（A+D+E）；G=P-E。

遺傳力或稱遺傳率，用來測量一個群體內某種由遺傳原因(對環境影響而言)引起的變異在表型變異中所佔的比重，以此作為選擇的一個參考指標，從而判斷該性狀變異傳遞給後代的可能程度，例如奶牛的出生體重的遺傳力是49%(見表)，說明出生體重在很大程度上是由遺傳因素決定的，所以按出生體重來選育大型牛的成功的可能性較大。相反地，懷孕率的遺傳力是3%,說明懷孕率大部分不決定於遺傳因素，所以按懷孕率來選育多產的奶牛的成功的可能性很小。廣義遺傳力 (h2B)以遺傳型方差占表型方差的比值(h2B=VG/VP)表示。遺傳力大，則該性狀的變異主要來自遺傳因素，受環境變動的影響較小。由於遺傳方差中只有累加方差VA是上下代可以固定遺傳的變異量，所以在育種上應用時常以累加方差占表型方差的比值來表示遺傳力(h2N=VA/VP),這就是狹義遺傳力。遺傳力在動、植物育種中有著廣泛的應用。育種實踐常需求出有關數量性狀的遺傳力作為確定選種方法和時期的參考，以及用來預測選擇效果與估計累加效應值，即育種值等。

重複力指個體在不同次生產周期之間某一數量性狀的表型值可能重複的程度，用以度量有關某一性狀的基因型在波動的環境中得以表達的穩定性；也可以用於研究群體中某種數量性狀在不同環境中的近似度。重複力也是組內相關係數，因而它還可以確定某一表型值應該測量的次數。如牛奶乳脂率的重複力為80%，這表明重複力較高，測量少數幾次就能大致確定該乳牛今後的乳脂率水平。此外，重複力還可以用來估算群體或個體某一性狀的穩定性。

遺傳相關指同一個體兩個性狀的基因型中累加效應之間的相關，它等於兩性狀的遺傳協方差與各性狀遺傳標準差乘積之比。遺傳相關可以反映基因型間的相關程度，所以可以利用遺傳力高的性狀來間接選擇某些與它有較高遺傳相關但遺傳力低或不易測量的經濟性狀，以提高選擇效果。

由於遺傳相關已經除去了環境影響，所以它就比表型相關可靠。例如家雞卵重變異的遺傳力為60%，體重變異的遺傳力只有31%；這暗示按體重選育大種雞效果不佳，這兩種性狀的表型相關雖只有0.16%，但遺傳相關達50%，因此可以按卵重性狀間接選育大種雞。又如牛的泌乳量與牛的體型及乳房形狀之間有密切的遺傳相關，水稻的產量同產量因子（如每株穗數、每穗粒數及千粒重等）之間也存在遺傳相關。

在育種工作中通常根據性狀的相關性，從一個性狀的特點間接地預測另一性狀的選擇價值。但這只是表型相關，它還包含有環境影響的部分，所以不能真實地反映不同性狀間的遺傳關係。遺傳相關真實反映基因型間的相關，以它作為根據來進行選擇就能收到比較良好的效果，尤其是選擇遺傳力較低的性狀收效更為顯著。

遺傳進度(又稱遺傳獲得量)是雜種後代某一數量性狀的平均數在一定選擇強度下比原來群體平均數提高的數值。它是遺傳力h2與選擇差i的函數，即ΔG=ih2。選擇差指群體中某一數量性狀的平均值與被選作為下一代親本個體該性狀平均值之間的差量。遺傳進度是確定遺傳效果的一個重要估計值。只要求出兩性狀的遺傳力和它們之間的遺傳相關，就可以估計通過一個性狀的選擇來間接選擇另一性狀的相關遺傳進度。

遺傳進度按性狀的遺傳力有著不同的效果。對遺傳力高而遺傳方差大的性狀，在一定選擇強度下可以獲得較大的遺傳進度，說明這一性狀的選擇效果較高。因此遺傳進度是確定選擇效果的一個重要參數。此外，性狀間遺傳進度的關係也如性狀間相關一樣，對一個性狀的選擇將會影響另一性狀的遺傳進度。性狀間的相關只是相對地說明兩個性狀的密切程度；而性狀間遺傳進度的相關則表明兩個性狀在遺傳上獲得的絕對值的相互關係。所以遺傳進度不僅可以用來預測某一性狀在選擇下的絕對進度，還能預測其他性狀引起的相應進展。據此，我們也就能夠對育種材料作出適當的評價，而對供試的材料給以合理的安排和處理。

選擇指數是對多個數量性狀進行綜合選擇的選擇指標，可以用來使目標性狀經過選擇而獲得最大的改進。選擇指數值等於各性狀表型值與指數係數乘積的代數和。隨著問題的性質和要求不同，確定指數係數的方法也各不相同，因而有許多不同估演演算法的選擇指數可以作為多個數量性狀選擇時的指標。

遺傳規律與生物統計學以及其他數學分支結合起來，解釋數量性狀的遺傳規律和生物發展的規律，從而豐富和充實了遺傳學和進化論。由於經濟性狀絕大多數是數量性狀，所以研究數量性狀的遺傳變異對於育種實踐具有重要的指導作用。