飛禽

它們是怎樣在天空中飛翔的，它們中間有擅長遠距離按季節遷移的候鳥，也有小範圍定居的留鳥，這是動物界的一大類。

鳥類的遷徙、定向和導航

鳥類的遷徙是指鳥類種群在其夏天繁殖區和越冬區之間所進行的一種大規模的、有規律的、廣泛的和季節性的運動。這種運動的基本特點是定期和定向並且常常集成大群進行。對此人們普遍關心的問題主要是：①鳥類是如何遷徙的和遷徙的原因是什麼？②鳥類遷徙是怎樣起源的？③鳥類在遷徙過程中是如何進行定向的？近幾年來，由於許多現代化的實驗技術手段的應用，使得對鳥類遷徙行為以及定嚮導航機制的研究不斷深入，並已取得初步成果。

研究的結果表明，許多鳥類都進行季節性遷徙。在古北區陸地繁殖的589種鳥類中有40%的種類，總共大約50億隻鳥，每年要飛到南方越冬冬，這還不包括在本區類遷徙的鳥類。在加拿大繁殖的雀形目鳥類有160種，其中120種進行遷徙，佔75%。

鳥類的遷徙往往是結成一定的隊形，沿著一定的路線進行。遷徙的距離有近的，也有遠的，從幾公里到幾萬公里。最長的旅程可要數北極燕鷗，遠到1.8萬公里。此鳥在北極地區繁殖，卻要飛到南極海岸越冬。在遷徙時，鳥類一般飛得不太高，只有幾百米左右，僅有少數鳥類可飛越珠穆朗瑪峰。遷行時飛行速度從40～50公里/小時，連續飛行的時間可達40～70小時。

這是對長距離的飛行的適應。能量的儲備方式主要是沉積脂肪。脂肪 不僅為候鳥提供能量，而且脂肪代謝過程中所產生的水分也能為身體所利用。許多鳥類因儲存脂肪而使體重大為增加，甚至成倍增加。例如北美的黑頂白頰林鶯和歐洲的水蒲葦鶯的體重一般為11克左右，但在遷徙前可達22克左右，所沉積的脂肪可供其飛行100小時左右。

引起鳥類遷徙的原因很複雜。一般認為，鳥類的遷徙是對環境因素周期性變化的一種適應性行為。氣候的季節性變化，是候鳥遷徙的主要原因。由於氣候的變化，在北方寒冷的冬季和熱帶的旱季，經常會出現食物的短缺，因而迫使鳥類種群中的一部分個體遷徙到其他食物豐盛的地區。這種行為最終被自然界選擇的力量所固定下來，成為鳥類的一種本能。

遷徙給鳥類帶來許多好處，主要表現在：

①使鳥類始終生活在最適的氣候里，並有豐富多樣的食物來源，有利於維持它們 強烈的代謝；

②遷徙還能為養育後代創造最合適的條件，因為養育後代需要大量的食物；

③在北方能最大量地孵卵，季節晝長，有豐富的昆蟲，親鳥能有機會充分收集食物；

④在北方敵害較少，而且這一年一度的脆弱幼烏的出現不會促使敵害種群形成；

⑤遷徙能使活動空間大為擴展，有利於繁殖和爭奪占區的行為；

⑥有利於自動平衡，能使鳥關避免氣候懸殊；

⑦遷徙提供了鳥類種群向新的分佈區擴散以及不同個體間接觸和交 配的機會，因而在進化方面也具有十分重要的意義。

許多鳥類的遷徙是先天的和可學習的。哈里斯的換親試驗可證明這點。他將銀鷗和小黑背鷗的卵進行了互換，並由此而得到了900隻義親所撫育的幼鳥。對這些幼鳥的環志結果表明；銀鷗隨其義親遷飛到法國和西班牙，而小黑背鷗雖然其義親留在英國越冬，他們仍然象其親生父母那樣遷飛到了其在歐洲大陸上的越冬地。鳥類的遷徙行為也是在進行過程中產生的。由於環境不斷變化，自然也一直處於不斷發展變化之中。即使到了今天，遷徙的行為仍在這些鳥類中形成和消失。例如野生的金絲雀從前是地中海地區的一種留鳥。在過去的幾十年裡，分佈區已擴展到歐洲大陸波羅的海地區，在地中海地區這種鳥仍為留鳥，但在新的分佈區內變成了一種候鳥。

至於鳥類遷徙的起源問題，目前有3種不同的觀點：①鳥類起源於南方，由於大陸 板塊自南向北漂移，許多鳥類被帶到了北方，於是由它們返回南方老家的種種嘗試便形成了鳥類遷徙的習性；②鳥類起源於高緯度地區，第四紀冰川自北向南的入侵，迫使鳥類向南方遷徙，待到夏季冰川退卻，使鳥類能定期地往複繁殖地和越冬地之間，從而形成了遷徙的行為；③鳥類起源於南方的熱帶森林，種群的大量繁殖造成了對食物需求量的增加，因此生態壓力使得某些鳥類在夏季向北方冰川退卻的地擴散，而當冰川來臨時再回到南方越冬，久久之，便形成了定期遷徙的行為。相比較而言，第一種觀點有些疑點。因為現代地質學研究表明，明顯的大陸板塊移動早在鳥類出現以前就已完成。第二種觀點和第三種觀點都有一些證據。但第三種觀點比較符合現代生態學思想，似乎更為合理一些。

遷徙最顯著的特點是每一物種均有其固定的繁殖區和越冬區。為此，遷徙的鳥 類必須知道它們所在的位置，它們所要飛往的地區和它們前往目的地的路線和方向，也就是說，鳥類在遷徙過程中必須具有定嚮導航的能力。鳥類不僅具有定嚮導航的能力，並且是相當發達的。實驗證明，許多鳥類（例如家燕、企鵝）次年春天可返回原巢繁殖。即使用飛機將遷徙鳥類運至遠離遷徙路線的地區內，釋放數天後，仍可返回原棲地。因而人們對於鳥類定嚮導航的現象，早就有所了解。然而對於導航定向機制的研究，直到本世紀50年代才開始。

認為鳥類具有一種固有的由遺傳所決定的方向感。這種方向感，隨著幼鳥跟隨親鳥遷徙，不斷地加強對遷徙路線的記憶。

依靠居留和遷徙途徑的地形和景觀如山脈、海岸、河流、森林和荒漠等作為標記，並不斷地從老鳥學會傳統的遷徙路線。例如將憨堅鳥人為地運往300餘公里以外的地方放飛。這些鳥首先要經過努力找到其所熟悉的大西洋海岸線，而後迅速地飛回其原棲息地。雖然陸地特徵對子夜間遷徙的鳥類可能並不十分重要，但仍有一些鳥類能根據陸地標誌來確定位置和調整飛行的方向。

鳥類能利用太陽和星辰的位置定向。星辰對子夜間遷徙的鳥類尤為重要。關於太陽定位的實驗，克萊默對紫翅掠鳥的研究為這一看法提供了證據。他把具有遷徙習性的椋鳥，放在四面有窗的籠內，用激素處理使其進入遷徙狀態，則可見掠鳥朝著一定方向（即其遷徙方向）扇翼，而且扇翼的行為在陰天不出現。當用一面鏡子代換太陽的方位時，其扇翼方向可按人所預定的方向變更。因此，他認為掠鳥遷徙是根據太陽的位置來定的。對於企鵝、伯勞的研究工作也都說明太陽定向機制是存在的。關於星辰定向，由索爾首次在圓形籠內對歐洲葦鶯進行實驗得出的。證明這些鳥能根據夜空中的星辰的位置定向。此後又做了大量的實驗研究，而且用改變人造星辰位置的方法，也可以像上述實驗一樣，使鳥類按預定的方向改變其遷飛方向。已知能夠利用星辰定向的鳥類還有白喉雀等。

是鳥類通過感應地球磁場極性的方法進行定向的一種方式。很早以前，人們就推測在鳥類遷徙過程中的導航定向可能與磁場有著某種聯繫。實驗已證實了地磁場定向機制的存在。當給信鴿的頭上加上一塊具有特定極性的人工磁鐵后，它的飛行不能進行正確的定向，不加磁場的即使在陰天也能正常返巢。此外，鳥類遷徙還可以藉助於風定向、嗅定向等。

總之，鳥類的遷徙是一種十分壯觀而奇妙的行為。遷徙過程中的定嚮導航機制或許是整個鳥類學中最複雜的一個問題。對於遷徙行為和定向機制的研究儘管已取得了很大進展，但要解開候鳥遷徙的謎，還需作許多更為深入的研究工作。