疫霉屬

疫霉屬（Phytophthora）此屬大多寄生，誘發許多重要的植物病害。菌絲產生無限生長的分枝孢子囊梗，梗上產生大量孢子囊，在孢子囊梗生成孢子囊的位置變腫大。馬鈴薯晚疫病菌（致病疫霉）引起的馬鈴薯晚疫病，曾導致世界性的馬鈴薯減產。

霜霉目（Peronosporales)為一大目。其中包括許多危害經濟植物的毀滅性病原菌。有水生、兩棲和陸生等種類。可營腐生、寄生和專性寄生生活。

分類依據：孢子囊梗和孢子囊的特徵，尤其是前者更為重要。分四個科：即腐霉科（Pythiaceae)、霜霉科（Peronosporaceae）、白銹科（Albugiaceae）、霜疫霉科（Peronophthoraceae)，疫霉屬隸屬於腐霉科（Pythiaceae）。

菌絲初無隔多核，老后具隔，分枝多呈銳角，常在分枝處縊縮，粗2-10μm，有少數種可產生吸器，有時形成菌絲膨大體。孢囊梗從與菌絲區別不大至分化明顯，不規則分枝、合軸分枝，或從空孢子囊內層出。孢子囊形態變化大，一般為卵形、倒梨形、橢圓形，也有不規則形，大小變化大；頂部具乳突、半乳突或無乳突；一般單獨頂生於孢囊梗上，偶爾間生；成熟后脫落或不脫落，脫落者具長柄（>20μm）、中柄（5-20μm）或短柄（<5μm）；可直接萌發產生芽管，或間接萌發產生遊動孢子。遊動孢子卵形或蠶 豆形，側生雙鞭毛，休止后形成細胞壁，球形，稱為休止孢子。厚垣孢子如形成多為球 形，薄壁或厚壁，無色至深色，頂生或間生。藏卵器球形或近球形、漏斗形，壁平滑或 具紋飾，無色、黃色至褐色。雄器大小形狀不一，無色，圍生（穿雄生）或側生。卵孢 子球形，厚壁或薄壁，無色至淺色，滿器或不滿器。

模式種：Phytophthora infestans（Montagne）de Bary。

Montagne（1845）將馬鈴薯晚疫病菌定名為Botrytis infestans Montagne。稍後，caspary（1854）將它改為Peronospora infestans（Montagne）Caspary。de Bary （1876）根據此菌孢囊梗形成方式，把它從Peronospora屬中分出來，建立新屬Phytophtho- ra de Bary，並以Phytophthora infestans（Montagne）de Bary為該屬的模式種。但de Bary 仍將Phytophthora隸屬於霜霉科Peronosporaceae。Fitzpatrick（1930）根據此屬的孢囊梗是無限生長的，並具有腐生能力，即絕大多數種均能在人工培養基上生長，將它轉屬腐霉科Pythiaceae。然而早在1913年Pethybridge便提出建立疫霉科Phytophthoraceae 的創議，經過Novotelnova（1974）的實踐和修改，俄國的多數菌物學家基本上都接受了這個創議（Novotelnova & Pystina，1985）。我們認為將它獨立成科較為合理。

自de Bary（1876）建立疫霉屬Phytophthora以後，百多年來，經過Rosenbaum （1917）、Tucker（1931）、Leonian（1934）、Waterhouse（1963 ）、Newhook et al. （1978）和何漢興（Ho，1981）等一系列的研究，不斷總結前人的經驗教訓，才達到了如今的水平，但離完善的分類系統和分種標準，尚有相當一段距離，有待繼續努力。

當今用於疫霉屬分類和鑒定的重要性狀包括下列三個方面。①形態學：菌落形態；菌絲膨大體和厚垣孢子的有無；孢子囊的形狀、大小、長寬比、頂部結構（乳突的有無和 厚度）、脫落性和柄的長度，層出現象的有無；雄器的類型；卵孢子是否充滿藏卵器及其 壁的厚度等。②生理學：菌絲的生長溫度，澱粉的利用能力，色素的產生能力，對孔雀綠的耐性，血清學反應，可溶蛋白質凝膠電泳圖譜，酶譜，交配型以及對植物的致病性等。③細胞學和分子生物學等：染色體的數目和構型，DNA的雜交，多聚酶鏈反應（PCR），限制性片段長度多型性（RFLP）和DNA的指紋圖譜以及電腦的應用等。形態特徵是鑒定疫霉的主要根據，其他生理、細胞、地理分佈和分子生物學特性等是鑒定的輔助性狀，後者對疫霉疑難種的鑒定和系統分類大有裨益。

多種疫霉能侵染植物各個部分，引起根腐、頸腐、基腐、果腐、樹榦潰瘍、枝萎、葉腐、葉枯、葉疫和早期落葉等癥狀，造成嚴重的經濟損失。如19世紀中葉在歐洲特別是愛爾蘭的大饑饉，便是致病疫霉Phytophthora infestans（Montagne） de Bary危害馬鈴薯所釀成的。本屬菌全球已報道約有40種（Gerrettson-Cornell，1989），中國報道有27種。

疫霉屬真菌是重要的植物病原菌。大多為兩棲類型，少數為水生的；較高等種類具有部分陸生的習性，可以侵害植物的地上部，孢子囊成熟時可以脫落，在濕度較低的條件下孢子囊可以直接萌發產生芽管。疫黴菌幾乎都是植物病原菌，大多是兼性寄生的，寄生性從較弱到接近專性寄生，少數種類至今仍不能在人工培養基上培養。疫黴菌的寄主範圍很廣，可以侵染植物地上和地下部分。疫黴菌以厚垣孢子或卵孢子在土壤中存活，在土壤中的腐生能力不強。為害植物在病斑表面形成類似於腐黴菌的白色棉絮狀物或近似於霜黴菌的霜狀霉層。所引起的病害通常稱為疫病。特徵是產生的孢子囊呈近球形、卵形或梨形。遊動孢子在孢子囊內形成，不形成泡囊；孢囊梗與菌絲有一定差異，比菌絲細（直徑2~47 ?m），少數形成有特殊分化的孢囊梗，如致病疫霉；許多種類的孢子囊有層出現象。藏卵器內有一個卵孢子，卵孢子壁光滑，雄器包裹在藏卵器的柄上或著生在藏卵器的側面。疫霉屬與腐霉屬的最主要區別是，前者的遊動孢子在孢子囊內形成，而後者在泡囊內形成。致病疫霉（P. infestans）是疫霉屬的模式種，為害馬鈴薯、番茄等作物，引起晚疫病。營養體是發達、無色的無隔菌絲體。菌絲體主要在寄主細胞間隙擴展，形成吸器進入寄主細胞內。吸器多呈指狀，比菌絲細一些，吸器內沒有細胞核。無性繁殖是從菌絲體上形成孢囊梗，2~3根成叢，從寄主莖、葉的氣孔或塊莖的皮目伸出。孢囊梗細長，單軸分枝，分枝頂端產生遊動孢子囊后，孢囊梗可以繼續伸長形成新的孢子囊，因此分枝略成節狀。孢子囊檸檬形，頂部有1個乳頭狀突起（乳突），成熟后孢子囊脫落隨氣流傳播。遊動孢子在孢子囊內分化形成，孢子囊成熟后在乳突的位置形成排孢孔釋放出多個（幾個至幾十個）遊動孢子。遊動孢子經一定時期遊動后就形成圓形的休止孢。在濕度較低時，孢子囊也可以直接萌發產生芽管。致病疫霉是異宗配合的，需要有兩個不同交配型（分別稱為Al交配型和A2交配型）的菌株交配才能進行有性生殖，在自然條件下很難看到它的卵孢子，至今也只在局部地區發現它的有性階段。它的有性生殖的過程是產生藏卵器的菌絲穿過雄器，在雄器上面形成藏卵器，雄器包在藏卵器的柄上，交配后藏卵器中形成一個卵孢子。