四數苣苔屬

多年生草本，具短根狀莖。葉基生，具柄，長圓形或卵形，有羽狀脈。聚傘花序腋生，似傘形花序，有由簇生苞片形成的總苞及多數花；花小，輻射對稱。花萼鍾狀，4-5深裂，有短筒，裂片線狀披針形。花冠鍾狀，4-5裂至中部或稍超過中部。雄蕊4-5，與花冠裂片互生，著生於花冠筒中部或中部之上，伸出，花絲狹線形，花藥背著，2室平行，頂端不匯合。花盤環狀。雌蕊內藏，子房線形，1室，2側膜胎座內伸，2裂，有多數胚珠，花柱極短，柱頭2。蒴果長圓狀線形，室背開裂為2瓣。種子小，紡錘形，光滑。

2種，產我國廣東和福建。

它們都是次生輻射對稱花類群中的典型代表，而且兩者花發育過程都顯示出了由腹部向背部順序發生和生長的特徵。然而和五數苣苔相比，四數苣苔花瓣和雄蕊數目分別少了一枚，擁有四枚花瓣（背部花瓣兩枚、兩側花瓣兩枚）和四枚雄蕊（背部雄蕊一枚、兩側雄蕊兩枚、腹部雄蕊一枚）。

從形態特徵比較來看，很有可能是四數苣苔在次生輻射對稱花形成的過程中，發生了腹部花瓣的丟失和兩枚腹部雄蕊癒合成了一枚較大的腹部雄蕊。專家推測在四數苣苔次生輻射對稱花形成過程中，花對稱性基因即CYC類和DIV類基因在分子水平上發生了變化，這種變化和四數苣苔中次生輻射對稱花的形成有關。

專家對開展了對四數苣苔中花對稱性基因——BsCYCLOIDEA、BsDIVARICATA、BsRADALIS以及BsCYCLIND3四個基因共9個拷貝進行了在花組織中表達模式研究。他們在四數苣苔中共分離到了五個拷貝的CYC類基因，分別命名為BsCYC1C-1、BsCYC1C-2、BsCYC1D、BsCYC2A、BsCYC2B。這五個拷貝在保守的TCP區和R區保持了高度的同源性。

BsDIV的兩個拷貝BsDIV1、BsDIV2也是如此，在保守的兩個區domain I、domain II，尤其是在那些螺旋和環結構處，保守性相當高。組織原位雜交結果顯示，BsDIV在四數苣苔中的表達非常特別，在金魚草和五數苣苔中該類基因的表達分兩個不同時期，即早期表達和晚期特異性表達，BsDIV在四數苣苔中似乎沒有早期表達模式或者在很早期就已經進入到了晚期的表達模式。它在四個花瓣的兩側邊緣和四個雄蕊上均等表達，而且這種表達持續時間相對比較長。組織原位雜交結果也得到了RT-PCR結果的支持。

有趣的是BsRAD的RT-PCR結果顯示，BsRAD在晚期花瓣上只在背部表達，但是在雄蕊上的表達卻和金魚草中AmRAD在背部區域表達不同，它的表達從背部延伸到了兩側和腹部。BsRAD在花器官的第二輪和第三輪的表達顯然發生了分化。這種現象可能暗示著BsRAD功能發生了分化。BsRAD和BsDIV在腹部雄蕊上精細的時間空間調控關係可能正是導致腹部雄蕊癒合的原因。RT-PCR結果並沒有檢測到BsCYC2在晚期花上的表達。

原位雜交結果顯示BsCYC2在第8期以後表達就基本消失了，從而驗證了RT-PCR結果。BsCYC2在早期花原基和早期花器官上都是均勻表達，但在表達消失之前，它在花瓣裂片和花冠筒的分界處則有表達信號，BsCYC2可能和調控花冠筒高度有關。根據Almeida 和 Galego（2002）所說，花冠筒高度的改變依賴於CYC 、DIV基因和其它非主動生長決定因子之間的相互作用。BsCYC1C晚期的RT-PCR結果顯示它在背部花瓣、背部雄蕊和兩側雄蕊上均有表達信號，但在腹部花瓣和雄蕊上則沒有表達信號，這似乎和四數苣苔由腹部向背部順序發育的形態特徵相符合，說明BsCYC1C可能起到了抑制背部花瓣和背部雄蕊生長的作用。