真穗豬籠草

直立或攀援草本，高0.5-2米。基生葉密集，近無柄，基部半抱莖；葉片披針形，長約10厘米，邊緣具睫毛狀齒；卷鬚短於葉片；瓶狀體大小不一，長約2-6厘米，狹卵形或近圓柱形，被疏柔毛和星狀毛，具2翅，翅緣睫毛狀，瓶蓋著生處有距2-8條，瓶蓋卵形或近圓形，內面密具近圓形的腺體；莖生葉散生，具柄，葉片長圓形或披針形，長10-25厘米，基部下延，全緣或具睫毛狀齒，兩面常具紫紅色斑點，中脈每側具縱脈4-8條；卷鬚約與葉片等長，具瓶狀體或否；瓶狀體長8-16厘米，被疏毛、分叉毛和星狀毛，具縱棱2條，近圓筒形，下部稍擴大，口處收狹或否，口緣寬約0.2-0.4厘米，內壁上半部平滑，下半部密生燕窩狀腺體，有距1-2條；瓶蓋卵形或長圓形，內面密生近圓形腺體。總狀花序長20-50厘米，被長柔毛，與葉對生或頂生；花柄長0.5-1.5厘米；花被片4，紅至紫紅色，橢圓形或長圓形，背面被柔毛，腹面密被近圓形腺體；雄花：花被片長0.5-0.7厘米，雄蕊柱具花藥1輪，稍扭轉；雌花：花被片長0.4-0.5厘米；子房橢圓形，具短柄或近無柄，密被淡黃色柔毛或星狀毛。蒴果栗色，長0.5-3厘米，果爿4，狹披針形；種子絲狀，長約1.2厘米。花期4-11月，果期8-12月。

真穗豬籠草為藤本植物。莖可長達5 m，直徑可達0.8 cm，呈圓柱形。節間距可達12 cm。

葉片革質帶柄。成橢圓形至披針形，可長達20cm，寬至5cm。葉片末端微凹，使得葉片偶爾呈盾形。葉柄呈管狀，不下延，通常無葉柄翼。葉柄約包住莖周長的一半。在中脈的兩側各有2~4條縱脈。羽狀脈斜發自中脈。籠蔓可長達15 cm。

下位籠的下四分之一為卵形，其餘上部為圓柱形，靠近籠口處常擴大。可高達20 cm，寬至4 cm。在下位籠的卵形部的內表面覆蓋著消化腺。籠翼退化為一對隆起。籠口為圓形，傾斜。唇可寬達5 mm，內緣有模糊的唇齒。籠蓋幾乎為圓形，無附屬物。在籠蓋基部的後方有一根可長達4 mm的籠蔓尾，通常二叉。

上位籠的大部分形態特徵類似於下位籠。體型通常更大，且捕蟲籠上部更接近於漏斗形。

真穗豬籠草的花序為總狀花序。花梗可長達40 cm，花軸可長達30 cm。次級花梗帶1~2朵花，無苞片。萼片為披針形，可長達4 mm。

植株的稚嫩部覆蓋著稀疏的白色毛被，其大多易脫落。植株的成熟部分無毛。

真穗豬籠草的莖和葉片為綠色。捕蟲籠為白色至淺粉色且帶紅色的斑點。籠蓋的下表面的顏色通常深於捕蟲籠。唇通常為黃色且具有紅色的條紋。

生於海拔50-400米的沼地、路邊、山腰和山頂等灌叢中、草地上或林下。

產於廣東西部、南部。本種能適應多種環境，故分佈較廣，從亞洲中南半島至大洋洲北部均有產。模式標本采自越南。

藥用價值

據載本種藥用有清熱止咳、利尿和降壓之效。

自然雜交種

真穗豬籠草和與其生活在同一地區的其他許多豬籠草物種之間都存在著自然雜交種。包括白環豬籠草、長葉豬籠草、蘋果豬籠草、小豬籠草 和蘇門答臘豬籠草。

與白環豬籠草雜交

白環豬籠草和真穗豬籠草混合分佈於巴東高地和打巴奴里（Tapanuli）的許多地區。它們之間的自然雜交種似乎在西蘇門答臘的天普河（Tjampo）較為常見。查爾斯·克拉克在其1998年發表的專著《蘇門答臘島與西馬來西亞的豬籠草（Nepenthes of Sumatra and Peninsular Malaysia）》中，有一張白環豬籠草和真穗豬籠草的自然雜交種幼年植株的照片，其是由克拉克在西蘇門答臘的堪布山（Bukit Kambut）觀察到的。這個自然雜交種生長於海拔900m的次生植被中，這些植被中包括了真穗豬籠草。這株自然雜交種後來被破壞了，但是克拉克和特洛伊·戴維斯（Troy Davis）又在天普山（Bukit Tjampo）發現了大量的分佈。該自然雜交種生長於海拔約750 m的茂密蕨類植物叢中，包括芒萁（Dicranopteris linearis）和雙扇蕨屬（Dipteris sp.）蕨類。

白環豬籠草和真穗豬籠草的自然雜交種通常具有紅色的葉片和捕蟲籠。其唇下也具有白環豬籠草特徵性的白色條帶。和常見的真穗豬籠草一樣，其自然雜交種的葉片也幾乎完全無毛，其葉柄為亞葉柄，較白環豬籠草的寬。還未觀察到該種自然雜交種的成熟植株，所以上位籠和花序的形態仍不清楚。

與長葉豬籠草雜交

在一些真穗豬籠草和長葉豬籠草都有分佈的地區，如帕亞孔布市（Payakumbuh）和實武牙的附近已發現了真穗豬籠草和長葉豬籠草的自然雜交種。但這種自然雜交種是比較罕見的，因為真穗豬籠草和長葉豬籠草的分佈地明顯不同，前者通常生長於陽光充足的開闊地，而後者更多見於茂密的陰暗森林中。這種自然雜交種與真穗豬籠草的區別在於，其葉片邊緣具有紅棕色的短毛被。其唇的前部具有類似長葉豬籠草的特徵性凸起。

1856年，約翰·埃利亞斯·特朱斯曼（Johannes Elias Teijsmann）在蘇門答臘島實武牙（Sibolga）附近海岸首次採集了真穗豬籠草，其標本編號為“Teijsmann 529”。馬修·傑布（Matthew Jebb）和馬丁·奇克（Martin Cheek）在其1997年發表的專著中將此標本指定為模式標本。該標本存放於茂物植物園（Bogor Botanical Gardens）標本館中。

1858年，弗里德里克·米克爾（Friedrich Miquel）描述了真穗豬籠草。 1908年，約翰·繆爾黑德·麥克法蘭（John Muirhead Macfarlane）將真穗豬籠草單獨歸為豬籠草科下的一個獨立屬。

B·H·丹瑟（B. H. Danser）並不認同這個觀點，在其1928年發表的開創性專著《荷屬東印度群島的豬籠草科植物（The Nepenthaceae of the Netherlands Indies）》中認 為真穗豬籠草實為翼狀豬籠草（N. alata）的一個同物異名。他寫道：

“在麥克法蘭的專著中認為，翼狀豬籠草的籠蓋具有具有籠蓋骨，而真穗豬籠草不具備，因此將它們分為兩個物種。但除此外，這兩個物種幾乎沒有任何的區別，並且它們的花序驚人的相似。”

此外，B·H·丹瑟將采至西馬來西亞（Peninsular Malaysia）的編號為“Ridley 16097”的標本歸入了翼狀豬籠草。他將真穗豬籠草歸入翼狀豬籠草實際上是為了解釋為什麼典型的翼狀豬籠草並不出現於婆羅洲，而“Ridley 16097”標本卻來自西馬來西亞。1999年，“Ridley 16097”標本被證實是一個獨立的物種——本斯通豬籠草（N. benstonei）。

隨後，有大量的學者將真穗豬籠草歸入翼狀豬籠草，其中包括倉田重夫（Shigeo Kurata）在1973年，羅斯朱迪·塔明（Rusjdi Tamin）和堀田滿（Mitsuru Hotta）在1986年 和邁克·霍普金斯（Mike Hopkins）、里基·毛德（Ricky Maulder）與布魯斯·薩蒙（Bruce Salmon）在1990年發表的觀點。

1997年，馬修·傑布和馬丁·奇克注意到了這兩個類群間存在的大量區別，所以他們再次將真穗豬籠草看作為一個獨立的物種。查爾斯·克拉克（Charles Clarke）在他的專著《蘇門答臘島與西馬來西亞的豬籠草（Nepenthes of Sumatra and Peninsular Malaysia）》中也支持這個觀點。

真穗豬籠草的學名（N. eustachya）曾在各文獻中被多次的拼寫錯誤，其中包括奧托·斯達夫（Otto Stapf）在1886年錯拼為“N. eustachys”和雅各布·海斯伯特·博爾拉吉（Jacob Gijsbert Boerlage）在1900年錯拼為“N. eustachia”。

真穗豬籠草分佈於印度尼西亞的北蘇門答臘省（North Sumatra）和西蘇門答臘省（West Sumatra）。其存在於實武牙（Sibolga）至巴東高地（Padang Highlands）之間海拔0~1600m的地區。

真穗豬籠草通常生長於森林邊緣開闊且陽光充足的崖面或陡坡。它僅生長於砂質的土壤，也常出現於裸露的石縫中。其在北蘇門答臘省的實武牙至打鹿洞（Tarutung）的範圍內是很常見的。

真穗豬籠草的分佈地靠近於其他許多的低地豬籠草，包括白環豬籠草（N. albomarginata）、蘋果豬籠草（N. ampullaria）、小豬籠草（N. gracilis）、長葉豬籠草（N. longifolia）和蘇門答臘豬籠草（N. sumatrana）。已發現了其各與這些豬籠草的自然雜交種。

真穗豬籠草已被列入《2006年世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄（2006 IUCN Red List of Threatened Species）》中，等級為無危（Least Concern）。

相關物種

真穗豬籠草與翼狀豬籠草之間存在著多方面的不同。當傑布和奇克將其恢復為獨立的物種時，他們指出了它們之間的區別。

由於翼狀豬籠草的變異性極高，所以部分個體不可避免的會偏離傑布和奇克的描述。但總體上的形態差異似乎是穩定的，這也是鑒定其為不同物種的根據所在。

真穗豬籠草也表現出與奇異豬籠草（N. mirabilis）之間存在相似之處。它們的區別在於它們的下位籠，真穗豬籠草的下位籠缺乏籠翼，基部側芽的葉片邊緣為流蘇狀，葉片革質，而奇異豬籠草為紙質。

查爾斯·克拉克注意到真穗豬籠草的上位籠具有一個明顯的球形基部，其可能類似於婆羅洲的圓盾豬籠草（N. clipeata）和新幾內亞的克洛斯豬籠草（N. klossii）。但實際上很容易就能將這三個物種區分開來，因為它們幾乎沒有其他共同點，並在它們之間存在著地理隔離。

2001年，查爾斯·克拉克對來自蘇門答臘島和西馬來西亞的豬籠草，使用70個形態特徵進行了分支系統學分析。真穗豬籠草被歸入“第5分支”。其顯示真穗豬籠草與奇異豬籠草之間存在著72%的相關性，同時與長葉豬籠草之間的相關性較弱，為69%。與其子類群萊佛士豬籠草和蘇門答臘豬籠草的相關性為58%。