聯會複合體
聯會複合體
聯會複合體(synaptonemal complex)是減數分裂Ⅰ的偶線期中,配對的兩條同源染色體之間形成的一種複合結構,主要由側生組分、中間區和連接側生組分與中間區的SC纖維組成,它與染色體的配對,交換和分離密切相關。
源染形梯構。電鏡下觀察,兩側是約40nm的側生組分(lateral element),電子密度很高,兩側之間為寬約100nm的中間區(intermediate space),在電鏡下是明亮區,在中間區的中央為中央組分(central element),寬約30nm。側生組分與中央組分之間有橫向排列的粗約7~10nm的SC纖維,使SC外觀呈梯子狀(圖13-14)。
源染組織,伸DNA之間產生重組,但實驗證明不僅SC的形成晚於基因重組的啟動,而且基因突變不能形成SC的酵母中,同源染色體間照樣可以發生交換。現一般認為它與同源染色體間交換的完成有關。
磷鎢酸染色的SC中央,還可以看到呈圓形或橢圓形的重組節(recombination nodules,RNs),RNs是同源染色體發生交叉的部位,RNs上有基因交換所需要的酶。
從形態學來看,SC形成偶線期,成熟於粗線期,並存在數天,消失於雙線期。聯會複合體的形成與合線期DNA(Zyg-DNA)有關,在細線期或合線期加入DNA合成抑製劑,則抑制SC的形成。
在減數分裂Ⅰ的細線期,每個染色體的兩條染色單體之間出現一種寬約30納米的線狀結構,該結構沿染色體全長分佈,其兩端都與核膜相接觸,由它發育成聯會複合體的側生組分。在偶線期中同源染色體配對,互相靠近的同源染色體的兩個側生組分伸出L―C纖維,它們以拉鏈式結構相互鎖合,形成寬約100納米的中間區,中間區的中心為聯會複合體的中央組分。中央組分則是L―C纖維在中間區鎖合的部位。L―C纖維的鎖合在靠近核膜處較早開始,但在同源染色體比較靠近的其他位點上也可能同時鎖合。同源染色體間形成聯會複合體使它們的配對完成,而且同源染色體的非姊妹染色單體之間進行局部交換和出現交叉。在側生組分形成之後,如果在偶線期抑制DNA合成或蛋白質合成,則聯會複合體不能形成,將導致同源染色體的配對過程受阻,也不會發生同源染色體的交換和交叉。在雙線期聯會複合體解體。