占域行為

領域主要是針對同種動物，因此占域行為也可視為一種社群行為，社群內動物以此進行生存空間和資源的分配。因此，占域行為具有調節種群密度的功能。但領域有時也可針對異種動物，這通常是當雙方利用同類資源而發生競爭時，或侵入者對子代的生命構成威脅時。占域行為與動物的取食和生殖活動有密切關係。領域可以就是動物的取食場所，或主要食源所在，或食物儲藏中心。對食物的要求在生殖季節尤為突出，因為雄性可能要供給配偶及多個幼體的需要。鳥巢、獸穴本身面積均不大，但為保證母子安全以及生活需要，領域卻常要大得多，在鳥類可達幾十畝以上。

占域行為主要見於比較進化的物種。在無脊椎動物，主要是節肢動物中的甲殼類、蜘蛛和昆蟲。昆蟲中的蟋蟀、蚱蜢都表現占域行為，而占域行為以社群性昆蟲如蟻、蜂最為明顯。占域行為在脊椎動物中較多見，特別是繁殖量不大而有育幼行為的物種。魚類中只見於硬骨魚，以淡水中營底棲生活者最明顯。兩棲類及爬蟲類中不發達，但某些主要棲居在岸上並有明顯育幼行為的蛙類表現有占域行為。許多蜥蜴及全部鱷魚均有占域行為，雌性王蛇也常攻擊逼近蛇穴者。大多數鳥類均有不等程度的占域行為，以雀形目等小型鳥類和猛禽最為明顯，而繁殖多的陸棲鳥類如雞形目則不發達。雖說哺乳行為有比較發達的育幼行為，但只有較低等的哺乳類才有構築固定巢穴的習性，占域行為不如鳥類普遍。有蹄類有特殊腺體，常以其分泌物標記領域邊界。許多松鼠則以鳴叫宣告其主權範圍。一個獅群共同防衛所屬領域，而一頭雄海獅則在交配季節嚴防其他雄性侵入其眾多配偶棲居的狹小岸邊地帶。

鳥類占域行為最普遍、最發達，研究得也最多。飛行的方式有利於鳥類巡視防衛其大片領域。很多鳥類在發育成熟后即脫離母巢，但建立領域的行為主要發生於交配季節。體內性激素水平的上升，以及環境中光照、溫度的變化和食源的增加等等，均是占域行為的觸發因素。如鳴禽築巢后領主經常巡視所屬領域，特別是當發現有入侵跡象時。鳴叫是一種遠距離的警戒信號，足以使同類聞之卻步。在視力範圍內，某種威脅姿態（常包括顯示身上某些固有標誌如鮮艷的羽毛）也常可奏效。如果侵入者仍不撤退，則領主即起而追逐啄擊。在哺乳動物，氣味常常是主要的驅避信號，領主或在木石上塗布分泌物，或以糞尿形式排遺地面。一般情況下，領域糾紛並無生死搏鬥，大部分行動只限於威脅性姿態，這種姿態在行為學上屬於儀式性行為的一種。稱為儀式性是因為這些定型舉動並不滿足任何直接生理需要而只起傳達信息的作用，或誘引（如求偶表演）或驅避（如這裡的占域行為）。而且在邊界鬥爭雙方都同時存有或戰或逃兩種傾向。但深入領域腹地后，則不論雙方實力對比如何，領主一方轉為堅決守衛，而侵入者多以退卻告終。在這種意義上，領域的建立有助於減少種內不必要的消耗能量的爭鬥。

領域可大可小，大者包括全部捕食範圍，再小則包括生殖活動場所，甚至只限於交配場地或巢穴所在。這一方面決定於食源是否充足、穩定，另一方面也決定於動物防衛的能力。根據對蜥蜴、鳥類和靈長類的調查，領域大小與體重成正比。這是因為體重大者消耗食物也多。在鳥類中，肉食者的領域遠大於植食者，可超過10倍以上，這是因為昆蟲分佈較稀而地面種子卻比較集中。另一方面，在同一物種中，領域大小與地區食物密度成反比。例如蜂鳥以花蜜為食，不同個體所佔領域的大小相差可達百倍，但各自領域內的花朵數目幾近相等。在實驗室內以蜥蜴做實驗，食物供應增加后其領域隨即縮小，撤走供應，領域又恢復原有面積。一般說來，取食領域至少應能穩定地滿足領主每日的消耗量。這包括兩個因素：食物現存量和更新率。例如蜂鳥熟悉自己領域內的食源情況，它巡迴採集不同花朵的花蜜，保證蜜源不斷更新。

在長期的進化道路上，生物都發展出經濟地利用資源的策略。防衛資源固然保證了動物的食物供應，但防衛活動本身也消耗體內能量儲備，這之間有個權衡問題。當食源高度豐富時，即便來侵者增加，松鼠也不再防衛自己的領域，這是因為自己的食物來源得到保證而防衛卻消耗大量能量。另一方面，當領域內食源過分短缺難以滿足每日需要時，領域也常被放棄。因此這裡存在一個上限和一個下限，只有在這個範圍內才出現占域行為。

資源還存在一個穩定問題。海中魚群遊動多變，對於海鳥來講，這是一種資源在空間上的不穩定性。在雨季，熱帶草原極度繁茂，滋生的昆蟲和地面散落的大量種子可供眾多鳥類食用。但乾季到來食源短缺，動物被迫休眠或遷移他處。這是一種資源在時間上的不穩定性。這兩種情況都不利於占域行為的出現。但在森林中，昆蟲數量不多但在空間和時間上卻分佈均勻，這就有利於食蟲鳥類雌雄配對紛紛建立穩定的領域，藉以從事取食、繁殖和育幼活動。

領域範圍不應超過領主的防衛能力。鳥類善飛，這就使它能防衛大片領域。但一般說來，領域主要限於“平面範圍’內，過路飛鳥只要不棲息其內，領主並不干預。在平面行動的蟻類，也比飛行的蜂類表現出更明顯的占域行為。水生動物中也是底棲魚類的占域行為更突出。因此領域是以動物活動的基底為基礎，在高度上所涉及的空間範圍不大。

由資源的角度來看，占域行為有利於保證資源的合理利用。蝗蟲這樣繁殖快食耗大的動物可以在短期內使大片地區內的食物枯竭，最後導致本身大量死亡。但在許多鳥類，某些競爭失敗未能佔據領域者則不得機會交配，或在越冬間死亡，這保證了種群數目的穩定。而勝利者得到充足食物供應乃得以平安和健康地發展。

首先，占域行為有利於保證食物等資源和空間的合理利用，一方面勝利者得到充足供應，另一方面可避免資源的枯竭。

其次，占域行為有利於動物採取穩定的配偶制，使雙親得以合力育幼。配偶制的出現也可減少群居動物中因自交而導致遺傳素質下降的危險。

第三，占域行為有利於減少種內無謂的鬥爭。領域的散在分佈和動物對自己領域內部情況的熟悉，都有利於防禦捕食者的襲擊。散在分佈還減少疾病和寄生蟲傳播的機會。

第四，散在分佈有調節種群數量的作用。

自然，這只是在一定的環境下才談得上對機體有利。當環境不穩定時，例如在前述草原情況下，雨季中一時雜草叢生，繁殖快、壽命短的昆蟲大批湧現，種子和昆蟲為鳥類提供豐富食物。但同時，在草原中鳥類不易隱藏，從而被捕食的機會較大。因此鳥類傾向於群居和雜交，這樣有利於在短期內大量繁殖，而占域行為便不發達。某些鳥類在特定的交配場地上舉行集體求偶活動，每個雄性在場地上各佔據一定面積，但常常只有佔據中心部位的年紀較長且體格較大的雄性才有機會交配，這只是一種極有限的占域行為。對比之下，典型的占域行為出現於較穩定的環境，出現於資源並不豐富，特別是幼雛不易獲食，但資源在時間和空間上卻比較穩定的情況。動物趨向於繁殖少並發展出育幼行為，占域現象就是在這種背景下演化出來的。