海洋線蟲

海洋線蟲

海洋中自由生活的線蟲的通稱,屬於線蟲動物門的無尾感器綱,分佈在從潮間帶直到大洋深溝的沉積物中,或附著在海藻和有機質碎屑的表面。

簡介


它是海洋小型動物中數量最多、分佈最廣的類群。海洋線蟲與寄生線蟲和陸生線蟲的最主要區別是:無尾感器、排泄系統為一單細胞腺體。化感器一般比較發達,位於唇部之後。頭部和體部剛毛較習見。一般有尾腺和下皮腺。除少數種類外一般不具有交合。已有可靠記錄的海洋線蟲有4000種,尚待描述的估計更多。

外部形態


身體為細長梭形或圓柱形(見圖)。大多數種體長在1毫米以內,某些大型種長達 5毫米甚至更長。海洋線蟲以尾腺的分泌物粘附在各種類型的基質上,頭端遊離取食,更多的種類在砂間內自由生活。
頭部頂端為口,周圍有6個唇瓣,每側3個。每一唇瓣的內唇有一內唇乳突(或剛毛),外側有一外唇剛毛,唇瓣之後用4根頭剛毛,分別位於亞腹和亞背的位置;6+6+4就是海洋線蟲頭部剛毛(或乳突)的典型排列式。某些種類的4根頭剛毛前移,與唇瓣外側6根剛毛合併為一圈,形成6+10的排列式。頭剛毛的排列是種類鑒定根據之一。某些種類頭部角皮的內層加厚形成頭鞘。
化學感受器由角皮凹陷形成,在內端與一化學感受器神經相連。化學感受器有3個基本形狀:①袋狀,為口袋形,具一裂縫狀開口,見於嘴刺目海洋線蟲;②螺旋狀,變化很大,從新月形不完整的環形到由幾圈構成的螺旋形,見於色矛目和薄咽目(線蟲);③圓盤狀,見於單宮目(線蟲)。化學感受器的形態結構是較高單元分類的重要依據。
體壁由角皮、皮層和肌肉層組成。角皮由皮層分泌而來,嘴刺目的線蟲角皮光滑,而其他目大部分種類角皮上分佈著各種剛毛,皮紋,皮點,皮刺和縱脊。皮層係為一原生質層,由合胞體組成。與寄生線蟲不同,海洋線蟲的上皮層內分佈著豐富的單細胞腺。這些腺體分佈在咽壁周圍,並常常伴隨著化學感受器,交接乳突或其他輔助交配器官出現。尾部一般有3個尾腺細胞,開口在尾頂,分泌粘著物粘附在底物上。

消化系統


口內為口腔。按攝食習性可將口腔劃分為4個基本類型。①非選擇性食底泥者,無口腔或口腔很小。②選擇性食底泥者,口腔較發達,但無齒。③食附生生物者,口腔發達有小齒。④捕食者或雜食性者,口腔發達,齒也發達,常有大顎。口腔之後為咽管。咽腔為明顯的三輻射對稱,與口腔、唇和頭感官相連續。許多種類咽管的末端為一膨大管球,個別屬、種有雙管球或多管球者。管球後端通過一活瓣與一直管狀的腸道相連。腸的後端為直腸。雌性末端橫裂即為肛門,開口於尾端腹面。雄性則膨大形成泄殖腔,輸精管開口於它的背壁,腔內還有一交接器袋,內含一對交接刺。

排泄系統


退化為單一的大型細胞腺,位於咽管後端或腸道前端的腹側,通過一細長管道開口於咽管中部腹中線上的排泄孔。

生殖系統


海洋線蟲通常為雌雄異體,雄體略小,尾部向腹部彎曲。某些種類雌雄異形,除大小不同外,雄體的化感器顯著變大,頭剛毛的長短及分佈,口腔的發育程度等均有顯著的差別。雌性生殖系統包括卵巢、輸卵管、子宮、陰道和陰孔。子宮的始端一般做為受精囊,貯存精子並在此受精。雌性生殖系統一般成對,直伸或反折。單宮目線蟲只有一個卵巢和子宮。鉤線蟲科雌性具有德曼系統,為一特殊腺體,分泌粘液,有助交配。雄性交接系統包括精巢、輸精管、貯精囊、射精管和交接器。精巢通常為2個,平行或相對排列。交接器成對,有些種類還具有引帶和交接附器。生殖時有交配現象,雄體向雌體運動,以身體後端纏繞雌體雌孔部位,雄體用交接器撐開雌孔,將精子送入受精囊,當成熟的卵細胞向子宮末端遊動時即受精。與寄生線蟲大不相同,海洋線蟲產卵數很少,一般不超過50個。根據對擬巨咽色矛線蟲的室內觀察,交配后24~48小時即開始產卵,產卵持續4~5天,平均產卵數為9~11個。產卵后第4天孵化,孵化2天後開始第一次蛻皮,共蛻皮4次,最後一次蛻皮雌體和雄體分別在第 9天和11天。雌、雄分別在孵化后13天和16天達到性成熟,並分別在第16天和18天達到最大體長,780~820微米和700~750微米。該種線蟲的平均世代時間為22天,壽命35~54天。不同種的線蟲棲息在不同的環境,每年的世代數目差別很大。由15種海洋線蟲進行的室內培養得出,每年大約為5~17代。

生態分佈


海洋線蟲為底棲,生活在富含有機質的任何底質中。按區系性質和群落特點,海洋線蟲大致可分為河口和半鹹水、潮間帶、淺海和深海等4個群聚。棲息密度為後生動物之冠。如英國林赫河口的海洋線蟲,每平方米2300萬條。中國青島棧橋東側海灘每平方米 500萬條。黃河口水下三角洲及其鄰近的萊州灣和渤海中部,線蟲的密度為每平方米70萬~90萬條。
海洋線蟲主要以底棲硅藻和沉積物顆粒表面的細菌、真菌及其有機碎屑為食。某些肉食性(雜食性)種類捕食其他小型後生動物包括線蟲。大多數海洋線蟲生活在沉積物的砂粒間隙,靠體壁縱肌纖維的收縮產生的波動做蛇狀的滑動。有的種類依靠角皮表面的附屬物粘附於底物做爬行運動。海洋線蟲是小型底棲動物中最重要的類群,數量上約佔60~90%。在底棲食物鏈和生態系的能量流動中占重要位置。英國林赫河口線蟲的平均生物量為每平方米1.97千克重,每年呼吸代謝的碳量為11.2克,約為大型底棲動物代謝量的一半。北海比利時沿岸的南港,海洋線蟲呼吸消耗的碳竟為大型動物的一倍。此外,海洋線蟲壽命短,高度多樣性,且不同種和屬對環境的壓力有不同的生態生理反應,因此作為一種有效的手段來監測污染的生物學效應,日益受到生態學家和環境生物學家的重視。

進化


海洋線蟲是線蟲動物門中最原始的成員。身體前端的輻射對稱、角皮表面的剛毛、刺、棘等的形態特化、角皮表面的分節和蛻皮、上皮索的形成、生殖腺和神經環的結構清楚地表明,它與腹毛動物、動吻動物、曳鰓動物和線形動物的關係,其中與動吻類和曳鰓動物的關係似乎更靠近。海洋線蟲現有6個目,它們是:薄咽目(Araeolaimida)、項鏈目(Desmoscolecida)、單宮目(Monhysterida)、鏈環目(Desmodorida)、色矛目(chro-madorida)和嘴刺目(Enoplida)。色矛目具有螺旋形的化感器,被認為是現代生活類群中最原始的一類,由此演化出袋狀化感器的嘴刺目。矛線目(Dorylaimida)和其他寄生線蟲就是由嘴刺目的一個分支後代向著寄生特化,致使化感器進一步退化形成。海洋線蟲的其他幾個目,都是由色矛目演化而來。陸生和淡水生線蟲是由海洋線蟲的祖先分化出來,向著陸地過渡演化的另一個分支。