頭骨

詳細解釋

構成頭顱的骨頭。

唐 段成式 《酉陽雜俎·諾皋記下》：“一日自臨瓮窺酒，有物跳出嚙其鼻將落，視之，乃蛇頭骨。”后蜀 歐陽炯 《題景煥畫應天寺壁天王歌》：“匡山 處士名稱朴，頭骨高奇連五嶽。”

頭骨（又名顱骨）的發生 由來源不同的三部分組成：軟顱、咽顱和膜顱。

軟顱

軟顱 為原始的軟骨腦顱，保護腦及頭部的感覺器官。所有脊椎動物在胚胎期都經過軟顱階段，以後骨化成為頭骨的軟骨原骨部分。圓口類和軟骨魚停留在軟顱階段，不再骨化。

咽顱（又名臟顱）

咽顱（又名臟顱）：圍繞消化管的前段，保護和支持口、舌及鰓。在水棲脊椎動物中，咽顱發達，但與腦顱關係不太密切，僅以韌帶與腦顱相連接。陸棲脊椎動物以肺呼吸，鰓退化。因之支持鰓的骨骼也轉變為其他結構。

膜顱

膜顱一系列真皮骨骼，直接由間充質骨化形成，不經軟骨階段，覆蓋在軟顱和頜弓上，成為頭骨的膜原骨部分。

脊索期：在胚胎髮育的早期，脊索已經形成，腦及感受器的原基出現后，在頭部腹面的間質細胞形成5對軟骨，分別稱為索旁軟骨、索前軟骨、耳軟骨囊、眼軟骨囊和鼻軟骨囊。

腦底形成期：以上5對軟骨（除眼軟骨）囊包圍眼球後方，不參與頭骨的形成外，其餘4對軟骨癒合起來，形成一個托在腦腹面的軟骨槽，兩旁稍稍包圍腦的側面，後面伸向腦的背面，成為軟骨蓋。這樣形成的軟顱是無頂的，只有在軟骨蓋處兩側在頂部是相連的。以後膜原骨加入，覆蓋在背面，成為一個完整的頭骨。

軟顱的骨化：軟顱形成以後，經過骨化成為硬骨。依軟顱的一定區域骨化成為下列各區：①枕骨區：包括上枕骨、基枕骨和外枕骨。②蝶骨區：包括基蝶骨、前蝶骨、翼蝶骨及眶蝶骨。③篩骨區：包括中篩骨及外篩骨。④耳骨區：包括3對耳骨。

鼻軟骨囊在四足動物一般未骨化，但在哺乳動物則骨化成為成對的鼻甲介骨。

咽顱的原始型 在軟骨魚中終生保留軟骨狀態，是一組呈弧狀排列的分節軟骨棒。鯊魚的咽顱代表典型的原始型，由7對咽弓組成。

第1對咽弓為頜弓，形成上、下頜。背部1對齶方軟骨組成上頜，腹面1對梅克爾氏軟骨組成下頜。第2對咽弓為舌弓，支持舌部，由一塊基舌軟骨、成對的舌頜軟骨及角舌軟骨組成。第3至第7對咽弓支持鰓部，稱鰓弓。

咽顱的骨化與改造 硬骨魚的咽顱是在原始型 7對軟骨咽弓的基礎上，一部分骨化成硬骨，一部分被膜原骨包圍或代替。原始的頜弓失去了上頜和下頜的功能，被膜原骨的前頜骨和上頜骨所代替，執行上頜的功；被膜原骨的齒骨和隅骨所代替，執行下頜的功能。新形成的上、下頜，稱次生頜。有些硬骨魚在最後一對鰓弓上生有咽喉齒，其排列的行數和各行的齒數是魚類分類的標準之一。

脊椎動物由水生進化到陸生后，由於生活環境的改變，肺呼吸代替了鰓呼吸，咽顱隨之發生很大的改變。頜弓的一部分直接與腦顱癒合；舌弓和鰓弓一部分退化，一部分功能和結構發生改變。如舌頜骨在鯊魚是舌弓的一塊軟骨，起著懸器的作用，通過它將頜弓連在腦顱上。兩棲動物，由於頜弓直接與腦顱相連，舌頜骨不再起懸器的作用，進入中耳，骨化成耳柱骨，成為傳導聲波的聽小骨；哺乳動物的這塊耳柱骨轉變為鐙骨，成為3聽小骨之一。哺乳動物的另兩塊聽小骨也是由頜弓的一部分變來，其中砧骨來自頜弓的方骨，槌骨來自頜弓的關節骨。

頭骨由於適應保護腦的主要功能，所有的骨塊都形成不動的連接，只有下頜骨與頭骨成為可動的連接，隨動物的進化而逐漸增強其連接的牢固性，使咀嚼運動更為有力，連接的方式可分為4種方式：

兩接型：上頜骨的基突及耳突以韌帶與腦顱相連，舌弓又以韌帶連接腦顱與上、下頜。見於原始的軟骨魚。

舌接型：以舌頜骨作為懸器，將頜弓與腦顱連接。見於多數魚類。

自接型：上頜骨與腦顱癒合，其上的方骨與下頜的關節骨相連接。大多數陸生脊椎動物與軟骨魚類的全頭類屬此型。

顱接型：上頜骨與腦顱癒合，其方骨與關節骨變為中耳聽小骨，下頜的齒骨直接連顳骨。哺乳動物屬於此型。

直接由間充質骨化形成的膜原骨即膜顱。膜原骨加在軟顱背面有成對的頂骨、額骨、淚骨、鼻骨（軟顱是無頂的，所以背面除去枕骨區外，完全由膜原骨覆蓋起來）；軟顱的腹面也有膜原骨加入，如齶骨及鋤骨。哺乳動物及一部分爬行動物（如鱷）具有完整的次生齶。次生齶是由膜原骨的前頜骨、上頜骨及齶骨構成。

軟骨的咽顱也有膜原骨加入，但只限於頜弓。加入於齶方軟骨上的有成對的前頜骨、上頜骨、顴骨、方顴骨及鱗狀骨。哺乳動物的方顴骨退化，顴骨形成顴弓的一部。加入下頜軟骨上的膜原骨，在爬行動物和鳥類可多達 5塊。在進化過程中，這些膜原骨的數目不斷減少，以致到了哺乳動物僅保留齒骨。因此，下頜就以單一的齒骨直接與腦顱相接。

一般認為膜原骨的起源，系由古代硬鱗魚類頭部鱗片癒合加大，沉入皮下與軟顱結合而成。