間斷平衡論

1972年兩名美國古生物學家Eldredge N和Gould SJ聯合提出“間斷平衡（punctuated equilibrium）學說”，這是躍變論的一種新面孔。該學說認為，從化石記錄看，生物的進化有這樣的模式：長時間的只有微小變化的穩 定或平衡，被短時間內發生的大變化所打斷，也就是說，長期的微進化之後出現快速的大進化，漸變式的微進化與躍變式的大進化交替出現。在間斷平衡學說的支持者們看來，大進化有著與微進化不同的機制，而這種大進化機制，不是自然選擇，而是其他因素所致—譬如“發育制約”—胚胎髮育的模式（藍圖）一旦建立起來，就有了一種內在的連貫性，難以通過突變逐漸加以改變，生物將沿著固定的途徑發育、生長，使物種長期保持穩定，新的遺傳變異由於不能與已有的發育模式相容，因此不可能出現或保留下來。

傳統學說強調進化是物種在自然選擇下的漸進演變過程，在時間（縱向）性狀演變（橫向）坐標上呈斜線的形式；間斷平衡論則認為進化是突變與漸變的結合。強調大多數物種的形成是在地質上可忽略不計的短時間內完成的，這個迅速的過程叫種形成。物種形成后，在選擇作用下發生的十分緩慢的變異，叫線系漸變。

傳統進化論認為進化量(即生物種系在一段時間內的性狀演變總量）是漸進變異逐漸積累的總和，線系漸變是進化的主流；間斷平衡論則認為雖然漸變也可造成變異，並積累形成新種，但其在總變異量中所佔份額很小，種形成才是進化的主流。

間斷平衡論強調變異的隨機性和地理隔離對種形成的必要性。它認為形成新種的原料是個體突變，突變是無定向的。只要對適應無害(中性) ，就可能闖過自然選擇這一關而有可能形成新種。它又強調大多數新種是從父種地理分區邊緣上被隔離的孤立小種群中形成的，因為在這孤立種群中產生的突變，不致因基因交流而失去特性，其中多數雖被淘汰，少數仍能被選擇保留下來而形成新種。

基因突變學說和常見的地理隔絕導致迅速成種的現象成為間斷平衡論的主要依據。只要是處在關鍵性個體發育途徑上的基因，一個基因的一個突變即足以造成新種。因此，有的遺傳學家認為新種是可以在幾個生殖世代中形成的。

至於隔離而迅速成種，甚至成屬的例子如 2～3萬 年前，美國西部的河湖中廣泛分佈著一種鱂魚。現在這裡只有互相隔絕的殘餘小湖及泉。在加州死谷區的幾個孤立池、泉中分別發現了4個不同種，顯然是在這段時間中由原來種形成的。特別是產於某溫泉中的一個種——魔鬼泉鱂魚，其性狀演變幾乎已經達到可建立新屬的程度。換言之，新屬可以在2～3萬年的短時間形成。

但現代綜合進化論持有不同的看法。例如已知南方古猿（約生活在400萬年前）的腦量為400毫升，直立人( 約生活在50萬年前）的腦量為900毫升，現代人的腦量為1400毫升。按間斷平衡論觀點，人類起源中腦的發展是由驟變實現的，彼此之間沒有中間類型。但現代綜合進化論認為，這種現象亦可用漸變論的觀點來解釋。因為從南方古猿到直立人，腦量平均增大了500毫升，其間經過了350萬年，以20年為一代計算，共經歷了3500000/20 = 175000代，每代的腦量只增加了500/175000 = 0.003 毫升。這是微乎其微的變化，一般是覺察不到的。這就是漸變。這種爭論仍在繼續中。

邁爾認為所謂的宏突變過程根本就不會存在，因為一個個體的基因是一個協調、平衡的系統，這個系統是在幾百萬年的時間裡，通過一代代的自然選擇，最終形成並協調好的，既然已經知道絕大多數基因位點上的潛在突變會產生有害或致死的效應，一次重大的突變所導致的整個基因型的大震動又怎麼能產生出能夠繁衍下去的個體呢？到哪兒去發現這樣從一個宏突變過程產生出的未成功成活的幾百萬個宏突變種呢？