翼龍

能飛的爬行動物。俗稱飛龍。最大的翼龍兩翅張開時可達6～8m。中國發現的化石有兩處：一處在新疆準噶爾克拉瑪依地區，稱準噶爾龍，兩翼張開可達3.5m;一處在浙江臨海上盤，稱臨海翼龍。這兩處均產於白堊紀(距今1.37億年～6500萬年)地層中。

古爬行動物的一目。是爬行動物向空中發展的一支。頭長，頸長，眼大，嘴尖而長。前肢第四指和體側之間有一皮質薄膜，能飛翔。棲息於海邊和湖邊，以魚為食。可分為喙嘴龍、翼手龍和準噶爾翼龍三亞目。在侏羅紀和白堊紀廣泛分佈於世界各地。

翼手龍比其它的翼龍身形要大，它們幾乎沒有牙齒，其它的翼龍有牙齒。典型的翼手龍的尾巴要比其它翼龍短，其頭上長有頭冠。一些翼龍的大小與一般鳥禽無異，還有些卻可以長得像小型飛機一樣大，最大的翼龍，其翼長為三十九英尺（12m）。

支撐翼龍飛行的翼膜結構，完全不同於其後能夠飛行的脊椎動物鳥類和蝙蝠類翅膀結構。翼龍類由皮膜形成翼面，皮膚、肌肉、與其它軟組織構成的膜，膜從胸部延展到極長的第四手指上。以其他指骨支撐著膜。翼龍的膜只附著在細長的一個指狀物（第4指）上，向後沿體側延伸到膝蓋；在頸部與“臂”之間有附加的皮膜。前面3個指骨為爪狀的細長鉤。其膜看來已完全適應飛翔和滑翔，但不如蝙蝠的膜或鳥類的翼靈活，而且較為脆弱。身體結實，後腿長而細，其構造表明不適應垂直移動或停歇，休息時靠後肢懸掛。頸部似乎在飛行時持豎式，與頭部連成直角並向前。頭骨輕而強壯，大多數骨頭融合在一起；有細長的嘴；眼睛大，像許多鳥類那樣，眼球被一系列位於其四壁的骨板（鞏膜環）所加固。

使用計算機分層造影掃描技術，依據化石建立翼龍大腦的三維圖像。圖像顯示，翼龍的小腦葉片相當發達，其質量占腦質量的7.5%，是目前已知的脊椎動物中比例最高的。與之相比，擅長飛行的鳥類的小腦葉片也只佔其腦質量的1%到2%。

最大的翼龍是風神翼龍（羽蛇神翼龍）。展開雙翼有11~15米長，相當於一架飛機大小。最小的樹棲翼龍化石——隱居森林翼龍，翼展開僅25厘米，近似於一隻燕子身型大小。

翼龍是一類非常特殊的爬行動物，具有獨特的骨骼構造特徵。

翼龍的前肢高度退化，第4指加長變粗成為飛行翼指，它由四節翼指骨組成，前端沒有爪，與前肢共同構成飛行翼的堅固前緣，支撐並連結著身體側面和後肢的膜，形成能夠飛行的具有類似鳥類翅膀的翼膜。翼龍的腕部發育一個特有的向肩部前伸的翅骨，對翼膜起支撐作用。第一至三指生長在翼膜外側，變成鉤狀的小爪，第五指退化消失。

儘管與恐龍生存的時代相同，但翼龍並不是恐龍；它們形成於進化樹上的一個獨特分支。翼龍是飛向藍天的爬行動物，有時也被誤認為是“會飛的恐龍”。翼龍起源於約2.15億年前的晚三疊世，滅絕於6500萬年前的白堊紀末期。當恐龍稱霸著陸地時，翼龍卻控制著天空。

迄今為止，世界上已經發現命名了超過120種的翼龍化石。

翼龍的個體大小和形態差異非常大，大者如20世紀70年代在美國得克薩斯州發現的翼手龍化石，它的兩翼展開約16米，寬度比F-16戰鬥機還長約1.5米，小者形如麻雀。翼龍有兩大類，早期的喙嘴龍類比較原始，主要生活在侏羅紀，有一條很長的尾巴；晚期的翼手龍類主要生活在白堊紀，尾巴很短，甚至消失。

中國晚中生代地層中發現了一件比較完整的蛙嘴龍科化石“寧城熱河翼龍”，化石骨骼保存較完整，清楚地保存翼膜和遍布全身的毛狀皮膚衍生物以及腳蹼。這件化石的發現，使古生物學家對翼龍的“毛”的結構、分佈以及翼膜的形態特徵有了一個比較全面的了解，並提出翼龍的“毛”與帶毛恐龍的原始羽毛，可能為同源關係。

翼龍為了適應飛行的需要，已經具有內熱和體溫恆定的生理機制，較高的新陳代謝水平，發達的神經系統以及高效率的循環和呼吸系統，成為一類最不像爬行動物的爬行動物。腦子大，明顯地可與鳥類相比。該類佔優勢的感官是視力而不是嗅覺大多數化石見於海相地層，因此很可能通過潛水捕魚獲取食料。但難以理解飛落後如何從地面或水中起飛。

20世紀初，英國古生物學曾認為，翼龍具備快速運動的能力，像蝙蝠一樣，體上有毛，並有鳥類相似的生活習性，因此，翼龍應該是體溫恆定的溫血動物。1970年，在哈薩克發現了一件比較完整的帶有“毛”的翼龍化石，英國古生物學家通過對這件標本毛狀物和翼膜結構的研究，認為它無疑屬於溫血動物。翼龍身體上的這些“毛”隔熱保溫，防止體內熱量的散失，具有調節體溫的作用，能直接證明翼龍是熱血的恆溫動物。

在內蒙古寧城發現的全身覆蓋“毛”的熱河翼龍完整骨架，進一步證明了翼龍為溫血動物。在巴西掠海翼龍巨大的頭部脊狀構造上發現具有調節體溫的血管的印痕，也是翼龍為溫血動物的直接證據。另一個證據來自於翼龍的骨骼像鳥一樣有一些具有調節體溫的小氣囊。

翼龍是一類非常特殊的爬行動物，具有獨特的骨骼構造特徵。早在1784年，義大利的古生物學家科利尼在德國發現第一件翼龍化石，到1801年，居維葉才鑒定它為翼手龍，歸於爬行動物。

翼龍常生活在湖泊、淺海的上空。一些翼龍具有腳蹼，可以從天空中發現飛行的昆蟲以及水中遊動的魚、蝦等小型水生動物，並且迅速出擊，準確地捕食它們。大多數的翼龍都是食肉動物（predators），它們的獵物包括魚，水生的無脊椎動物（aquatic invertebrates），和其它陸地動物。有些翼龍是腐生動物，有些是食草動物。在陸地上時，翼龍可直立行走。

翼龍具有與今天的鳥類相似的複雜行為，它們以卵生的方式繁殖後代，把卵產在湖泊或者海灘的沙地上，也許還會孵卵，照顧幼仔。翼龍是已知最早演化為強有力飛行能力的脊椎動物。發現的一成年雌性翼龍與她的蛋保存在一起的化石，提供了翼龍性別的直接證據，並加深了對這些已絕滅的飛行動物生殖生物學的理解。新的發現證實了雄性具有相對小的骨盆和大的頭骨脊，而雌性則具有大的骨盆和頭骨無脊。

翼龍並不能像鳥類那樣自由地、長距離地翱翔於藍天，只能在它的生活環境附近，如海邊、湖邊的岩石或樹林中滑翔，有時也在水面上盤旋。翼龍比鳥類早了約7000萬年飛向天空，大約在三疊紀晚期就開始適應空中生活，在地球上成功地生存了1.5億年。翼龍為了適應飛翔的需要，具有許多類似鳥類的骨骼特徵，如頭骨多孔，骨骼中空輕巧，胸骨及其龍骨突發達等等。

迄今為止，世界上已經發現命名了超過120種的翼龍化石。翼龍的個體大小和形態差異非常大，大者如上個世紀70年代在美國得克薩斯州發現的翼手龍化石，它的兩翼展開約16米，寬度相當於F一16戰鬥機。翼龍類屬於爬行動物，然而它很可能是溫血動物。20世紀初，英國古生物學者曾推測，翼龍具備快速運動的能力，像蝙蝠一樣，體上有毛，並有與鳥類相似的生活習性，是體溫恆定的溫血動物。後來在德國發現的喙嘴龍化石上，找到了毛的印痕。另一個證據來自於翼龍的骨骼，它們像鳥一樣有一些用於調節體溫的小氣囊。中國遼西帶“毛”的熱河翼龍的發現，進一步佐證了至少部分小型的翼龍類為溫血動物。越來越多的化石證據表明，一些翼龍為了適應飛行的需要，已經具有內熱和體溫恆定的生理機制、較高的新陳代謝水平、發達的神經系統以及高效率的循環和呼吸系統，成為一類最不像爬行動物的爬行動物。

已知翼龍有兩個主要類別。雖然在晚三疊世有早期類型，但在晚侏羅世索倫霍芬（Solenhofen）板岩中的喙嘴龍屬（Rhamphorhynchus）是較原始的典型。該類的特徵包括急劇變尖的大齒、較短的（支撐手指的骨）掌骨、末梢有菱形的長尾。翼展大約1公尺（3.3英尺）。

翼龍類第二大類出現一晚侏羅紀，延續到白堊紀，典型的侏羅紀類型是翼指龍屬（Pterodactylus），許多標本見於索倫霍芬板岩。翼指龍（pterodactyl）一般是小爬蟲類，有些標本和麻雀一樣小，特徵包括一些小齒、長掌骨、短尾巴。翼指龍型的後裔延續到白堊紀，通常較大。最好的代表是堪薩斯白堊層中的無齒翼龍屬（Pteranodon）。無齒翼龍屬比信天翁大，翼展達7公尺或更長。1975年，德克薩斯州大本德（Big Bend）國家公園內的晚白堊世非海相地層中，發現了3個非常大的翼龍類的部分骨骼，最大的標本翼展約15.5公尺（51英尺），使其成為見聞中最大的飛行動物。這些爬蟲類的解剖及化石發現處的地形表明，其食料是腐肉而不是魚。

翼龍化石不超過白堊紀，它在自然界中的地位被真正的鳥類所取代。

世界上第一枚翼龍胚胎化石，在中國遼西熱河生物群被古生物學家汪筱林、周忠和博士發現。相關研究論文刊登在世界最著名的學術刊物——英國的《自然》雜誌上。由於這樣一塊無比珍貴化石的發現，獲得強有力的證據，證明翼龍這類與恐龍同時出現又同時絕滅，比鳥類早約7000萬年飛向藍天的中生代空中霸主不是胎生，而是像其他爬行動物和鳥類一樣卵生。

中國科學院古脊椎動物與古人類研究所的研究員汪筱林一項重大發現是一個尚未出殼的翼龍的化石，發育中的翼龍胚胎，骨骼了了，清晰可辨。化石產自遼西錦州義縣一個湖泊沉積的地層中，距今約1.21億年。這一地點曾經發現大量保存精美的狼鰭魚、滿洲鱷以及一些翼龍和鳥類化石。

胚胎化石傳達了最明確的信號：翼龍，與鳥類和其他爬行動物一樣是卵生而非胎生。汪筱林介紹，翼龍是恐龍的近親，二者生活在同一時代，是第一個飛向藍天的爬行動物，人們經常將翼龍誤認為是“會飛的恐龍”。翼龍起源於約2.2億年前的晚三疊世，絕滅於6500萬年前的白堊紀末期。當恐龍佔據著陸地時，翼龍卻一直控制著天空。

1784年義大利的古生物學家科利尼在德國發現第一件翼龍化石時，不能確定它屬於哪一類動物，有人認為它生活在海洋中，也有人認為它是鳥和蝙蝠的過渡類型。

1801年，法國著名的比較解剖學家居維葉鑒定它為翼龍，歸於爬行動物。翼龍化石的發現比恐龍早了半個多世紀，自從翼龍化石被發現，人們對這類非常奇特的最早飛向天空的動物就充滿了好奇，一直在探求。

通常情況下，動植物在進化過程中，都是快速地向各種可能性進行嘗試。來自布里斯托爾大學的Katy研究發現：翼龍的進化過程與眾不同，在其1.6億年的生命史中，它們變得越來越特化。翼龍是地史上最早的飛翔動物，它的出現早於始祖鳥5000萬年。翼龍非常擅長飛翔，然而令人驚奇的是，直到鳥類出現，翼龍才開始它們真正的進化過程。

Katy和他的導師共同對50隻大小各異的翼龍化石進行了研究，它們中最小的約有黑鳥（blackbird）大小，而最大的風神翼龍（Quetzalcoatlus）翼幅甚至可達12米，是現生最大鳥類信天翁的四倍。他們對翼龍的來源與發展過程進行了追蹤，並詳細記錄了它們的身體形態與適應特徵。

研究結果顯示，翼龍在頭7000萬年內一直處於穩定狀態，之後才開始嘗試各種生活方式。當鳥類出現並繁盛后，翼龍並沒有像普遍認為的那樣走向滅絕，而是進化為擁有新生活方式的大型飛翔者。對不同食源的適應使得翼龍出現了新生活方式，這體現在其頭骨特徵上，有的種類甚至因此喪失了牙齒。身體其餘部分也顯示出因種類而異的適應特徵。翼龍在1.25億年前達到鼎盛，此時正是鳥類開始分異的時候。翼龍在早白堊世因適應而產生的體征差異性是侏羅紀時的三倍。

此後翼龍逐漸衰退，直到在6500萬年前的大滅絕事件中同恐龍一同消失。翼龍與鳥類共享著天空，它們各自擁有不同的生態空間，繼而避免了衝突的發生。

生存於三疊紀晚期的斯克列羅龍，可能是翼龍類祖先的近親，翼龍類的骨骼結構因為適應飛行有大幅改變、特化，而且沒有它們最直接祖先的化石證據，所以對龍目的演化起源了解不多。因為它們的踝部結構，翼龍類被認為與恐龍是近親。已有數個相關理論，其中最盛行的理論是類似斯克列羅龍（Scleromochlus）的鳥頸類主龍、能以二足方式站立的原始主龍形類派克鱷或者是類似沙洛維龍的原蜥形目動物。翼龍類專家大衛·安文認為這些動物因為個別的生理特徵，都不符合翼龍類祖先的假設。

克里斯·班尼特、大衛·彼得斯曾先後提出翼龍類屬於原蜥形目，或者是原蜥形目的近親。大衛·彼得斯利用電腦繪圖軟體，企圖找出原蜥形目、翼龍目的關聯。克里斯·班尼特在試圖找尋翼龍類、恐龍的趨同演化特徵時，發現翼龍類除去後肢特徵時，相當類似原蜥形目，提出原蜥形目、翼龍類有演化關係。

2007年，麥可·班頓（Michael Benton）等人提出不同看法，認為翼龍類與恐龍是近親，即使不考慮後肢特徵，翼龍類仍非常類似恐龍。班頓等人認為雖然目前沒有翼龍類最直系祖先的化石證據，但翼龍類很明顯是屬於主龍類，尤其是鳥頸類主龍演化支。根據他們的分析，翼龍類是斯克列羅龍的姊妹分類單元，或者是從介於斯克列羅龍與兔鱷之間的物種演化而來。

2008年，研究顯示最早的翼龍類是群樹棲、食蟲的小型動物。

2011年，斯特林·奈斯比的早期主龍類研究也支持翼龍類、斯克列羅龍互為姊妹分類單元的理論。因為翼龍類被證實沒有樹棲生活的演化適應，所以它們的飛行演化途徑被認為跟鳥類不同路線，鳥類的飛行演化途徑是“從樹往下的”。大多數方案認為翼龍類從長腿的陸地奔跑動物演化而來，如斯克列羅龍或沙洛維龍，上述兩者都有皮膜，從後腿延展至身體或尾巴。研究顯示翼龍類的飛行演化途徑是“從地面往上”，或是攀爬懸崖。

繁盛於中生代侏羅紀（2.08億年前至1.44億年前）和白堊紀（1.44億年前至6640萬年前）的飛行爬蟲類的成員。翼龍目（Pterosauria）屬於爬蟲類的古龍亞綱（Archosauria）。恐龍類和鱷類也屬於古龍亞綱，鳥類是古龍類的後裔。三疊紀（2.45億年前至2.08億年前）的古龍類趨向兩足步態，前肢自由地作其他方式的應用。鳥類和翼龍類二者同樣將前肢轉變成翼。

傳統理論認為，早期鳥類的競爭，導致許多翼龍類滅絕。到了白堊紀末期，只有發現大型翼龍類；而小型翼龍類已消失，生態位被早期鳥類取代。但是，化石紀錄缺乏小型翼龍的現象，也可能是因為它們的骨架脆弱、難以保存所致，而跟鳥類的生物多樣性無關。

白堊紀末滅絕事件滅絕了恐龍、翼龍類、與許多其他動物。另一種解釋是，大多數翼龍類發展成依靠海洋的生活模式。所以當白堊紀末滅絕事件嚴重地影響翼龍類賴以為生的海洋動物時，翼龍類跟著滅絕。但是，神龍翼龍科與帆翼龍科是棲息於內陸，並非依靠海洋維生。馬斯特里赫特階，例如：鳥掌翼龍科、無齒翼龍科、夜翼龍科、古神翼龍科。這些新發現物種，顯示白堊紀晚期的翼龍類仍保持多樣性，相對於白堊紀早期，只是小幅度衰退，不同於過去理論。

巴西一批被遺忘40年的恐龍化石被證實是距今大約8000萬年前生活在巴西南部的翼龍新物種。

巴西聖卡塔琳娜州孔特斯塔多大學和里約聯邦大學國際博物館的科學家在新一期美國《科學公共圖書館綜合卷》上發表了他們的這一發現。他們將這個新物種命名為Caiuajara dobruskii，其顯著特徵是頭部頂著一個巨大的形似帆船上帆布的頭冠。

科學家推測，該翼龍新物種大約生活在距今9000萬至8000萬年前的白堊紀時期，當時南美大陸與非洲大陸分離不久。其翼展最大可達2.35米，沒有牙齒，很可能以植物果實為主要食物。根據幼年翼龍骨架化石判斷，該物種應該在很年幼時便能獨立飛行。

這批化石發現地點位於巴西南部巴拉納州東北部，是該地區第一次發現翼龍化石。在發現的47具骨架化石中，包含不同年齡階段翼龍的骨架化石。

事實上，這批化石早在1971年便由當地一名農夫和他的兒子發現並報告給當地政府，但隨後便被遺忘。直到2011年孔特斯塔多大學的兩名古生物學教授發現了這批化石並開始研究才使這些“寶藏”重見天日。