中樞興奮

中樞興奮狀態是由謝靈頓（C．S．Sherrington）所設想的一種生理狀態。是由向中性神經傳來的衝動到達中樞部位時而形成的，中樞發生興奮的結果，可導致反射活動的出現或反射活動的增強。在誘發運動神經元的興奮過程中，即使中樞處於不十分興奮的狀態，也可通過對向心神經的高頻反覆刺激的總和，而使中樞到達有效的興奮水平（參見易化）。與中樞興奮狀態相拮抗的作用而使反射減弱的中樞狀態，稱為中樞抑制狀態，這方面有許多的實例來說明。無論是中樞興奮狀態，還是中樞抑制狀態，其內在過程都可以歸於因突觸的活動而在中樞神經元膜上所產生的電位和電導率的變化。

如將微電極插入突觸后神經元（如脊髓前角運動神經元）的胞體內，可測得靜息電位約-70mV。當突觸前神經元發生興奮時，突觸前膜釋放興奮性遞質，遞質作用於突觸后膜，使后膜發生去極化。這種去極化電位稱為興奮性突觸后電位。興奮性突觸后電位發展到一定數值（例如膜電位由-70mV去極化到-52mV左右）時，達到了始段部位的閾電位水平，則始段處首先暴發動作電位，並沿神經軸突傳導出去。這樣，興奮就通過突觸傳遞而完成了傳布過程。

興奮性突觸后電位產生的原理是由於突觸前膜釋放的興奮性遞質，彌散跨越突觸間隙並與突觸后膜的受體相結合，提高了后膜對一切小離子（包括Na+、K+、Cl-，尤其是Na+）的通透性，使Na+的內流比K+的外流速度快，從而引起后膜的去極化，出現興奮性突觸后電位。

由於突觸小泡僅存在於突觸前膜內，遞質只能由前膜釋放，然後作用於突觸后膜上，所以興奮只能從突觸前神經元向突觸后神經元傳布，而不能逆向傳布。因此，反射活動進行時只能由傳入神經元傳向傳出神經元。

興奮通過中樞部分比較緩慢稱為中樞延擱。這主要是因為興奮越過突觸要耗費比較長的時間，它包括突觸前膜釋放遞質、以及遞質在突觸間隙的彌散並作用於突觸后膜上產生突觸后電位等需要的時間。興奮通過一個突觸所需要的時間約為0.3～0.5ms。如果在反射活動的途徑中，通過的突觸數愈多，則中樞延擱的時間就愈長。所以，中樞延擱就是突觸延擱。

總和在反射活動中，單根纖維傳入的一次衝動所釋放的遞質，一般不能引起反射的傳出效應。這是因為一次衝動往往只能引起突觸后膜的閾下興奮，即產生較小的興奮性突觸后電位，而不發生擴布性興奮。如果同時或差不多同時有較多的傳入纖維興奮，則各自產生的興奮性突觸后電位就能總和起來，使興奮性突觸后電位加大，達到始段部位的閾電位水平，從而誘發始段處暴發擴布性興奮，產生傳出效應。這種局部電位總和起來的現象稱為興奮的總和。

在反射活動中，傳入神經與傳出神經的衝動頻率不相同；即經過神經中樞的活動，其興奮的節律會發生改變，即使是通過單突觸的反射活動也是如此。這是由於傳出神經元的興奮節律不但取決於傳入衝動的節律，還與其本身的功能狀態有關。在多突觸反射中，情況更複雜，在傳入神經元與傳出神經元之間要經過中間神經元的傳遞，因此中間神經元的功能狀態與聯繫方式對傳出神經元的活動也有影響。

如前所述，后發放可發生在環式聯繫的反射通路中。此外，在各種神經反饋活動中，如隨意運動時中樞發出的衝動到達骨骼肌引起肌肉收縮后，骨骼肌內的肌梭不斷發出傳人衝動，將肌肉的運動狀態和被牽拉的信息傳人中樞。這些反饋信息用於糾正和維持原先的反射活動，並且也是產生后發放的原因之一。

因為突觸間隙與細胞外液相通，因此內環境理化因素的變化，如缺氧、CO2過多、麻醉劑以及某些藥物等均可影響突觸傳遞。另外，用高頻電脈衝連續刺激突觸前神經元，突觸后神經元的放電頻率會逐漸降低；而將同樣的刺激施加於神經纖維，則神經纖維的放電頻率在較長時間內不會降低。說明突觸傳遞相對容易發生疲勞，其原因可能與遞質的耗竭有關。