核孔複合物

一個典型的哺乳動物的核膜上有3000～4000個核孔，合成功能旺盛的細

胞，核孔的數量就多。核孔是以一組蛋白質顆粒以特定的方式排布形成的結構，它可以從核膜上分離出來，被稱為核孔複合物。

NPC是一輪形結構，外經120 nm，並呈現8面對稱。輪轂是一個圓柱形的活塞（plug），稱之為中央運輸蛋白（central transporter）。從中央運輸蛋白向外伸出8個輪輻（spoke）並與核孔複合物的細胞核面的核質環（nucleoplamic ring）和細胞質面的胞質環（cytoplasmic ring）相連。在胞質環的表面常有8個細胞質顆粒位於其上，而核質環上有細纖絲伸向核質，形成籠形結構，稱之為籃。在某些生物中，NPC籃常同一種交織的纖維層相連，稱之為核被網格（nuclear envelope lattice）。

核孔複合物在細胞中起關鍵作用，它是細胞質與細胞核內物質輸送活動的看護者。它是一種大型超級分子複合物，由多個版本的大約30種不同蛋白組成——總共至少有450個蛋白分子。細胞生物學家非常想知道這些分子中的每一個是怎樣放置到各自的位置而構成核孔的，但迄今為止，傳統的結構研究卻未能弄清這一點。不過現在，一種複雜的、基於蛋白組學的新方法為酵母核孔複合物的結構提供了一個詳細的視圖。該複合物的一半是由一個核心腳手架組成的，它形成一個覆蓋在核包裹膜表面上的網路，該複合物就潛入在這層膜之內。這一具有選擇性的輸送障礙機構由大量貼在該腳手架內面的蛋白組成。儘管這種複合物很大，但其中卻只有少數幾個結構模塊。這種結構上的簡單性為了解其演化起源提供了可能的線索：它可能起源於一種“原始的”核孔複合物。