中柱學說
中柱學說
中柱學說(stelar theory)是認為維管植物的根和莖的初生結構,系由皮層圍繞著由維管組織組成的中央柱狀結構——中柱構成的學說。中柱的概念最初由法國植物學家P·van·蒂耶蓋姆1886年提出,后經其學生們發展為中柱學說。
中柱包括有維管組織以及與維管組織聯繫在一起的“聯繫組織”,即中柱鞘、髓和髓射線等。20世紀以來,中柱的概念有了很大的改變,中柱僅指維管系統,而不牽涉到體軸中央柱和維管組織結合在一起的一些基本組織。中柱學說提出以後,普遍受到當時一些植物形態解剖學家的重視,不少人提出了補充和修訂的意見,並進行了中柱的分類、中柱的起源和演化等許多研究。
根據維管植物的莖或根的初生結構中,維管組織與非維管組織相對分布圖式的不同,通常將中柱分為以下四類:
這是一種最原始的中柱類型,在維管組織的中央由木質部組成。最初稱為單中柱,多見於化石維管植物的莖或根狀莖中,現存的如松葉蕨(Psilotum)及大多數種子植物的根。這種類型有很多飾變形式,倘若木質部向四周生長出輻射排列的脊狀突起,則形成星狀中柱;倘若韌皮部生長侵入木質部,使其在局部地區成為不連續的結構,這就演變成編織中柱。
由原生中柱演化而出中央具髓,如許多蕨類植物莖內的中柱。管狀中柱又有好幾種類型,若韌皮部在木質部的內外兩邊都出現則稱為雙韌管狀中柱,又稱疏隙中柱;若韌皮部位於木質部的外部表面則為外韌管狀中柱。
網狀中柱由管狀中柱演變而來。由於莖的節間甚短,節部位葉隙密集,從而使中柱產生許多裂隙,從橫剖面上看中柱被割成一束束。每一束中央為木質部,木質部外面圍著韌皮部,而韌皮部外再圍著內皮層。有不少蕨類植物具有此種類型的中柱。
維管組織分散於莖內,見於大多數單子葉植物中,除了這些以外,還有一些中間形式和飾變形式。
中柱學說在維管植物系統演化的比較形態學的研究上,一直有很大影響,對植物比較解剖學的發展也有一定的推動作用。中柱學說自提出至今已有100年,它使人們對植物體有了一個統一整體的認識,但也一直引起爭論。爭論焦點主要是皮層與中柱之間如何劃分和能否劃分的問題。P·van·蒂耶蓋姆認為皮層與中柱的分界處在內皮層和中柱鞘。許多蕨類植物的根和莖、種子植物的根中,明顯地有這些結構,因此中柱與皮層之間可以分出界線。但是,在絕大多數種子植物的莖中,一柱鞘纖維般很難看到內皮層,而且也沒有中柱鞘這樣的一層結構。過去所謂中,從個體發育來看,實際上是初生韌皮部的一部分,因此,可以說在皮層與中柱之間並沒有一種可以明顯分界的組織。故無法用中柱學說來解釋。現代有些植物形態學家為了避免採用中柱這一概念,而將植物體中央部分的維管組織,籠統地稱為維管柱,僅用來指維管組織,而不涉及其周圍的組織。