大腦皮層

哺乳動物出現了高度發達的大腦皮層，並隨著神經系統的進化而進化。新發展起來的大腦皮層在調節機能上起著主要作用；而皮層下各級腦部及脊髓雖也有發展，但在機能上已從屬於大腦皮層。高等動物一旦失去大腦皮層，就不能維持其正常的生命活動。人類的大腦皮層更產生了新的飛躍，有了抽象思維的能力，成為意識活動的物質基礎。按細胞與纖維排列情況可分為多層，自皮層表面到髓質大致分為六層。皮層的神經元之間聯繫十分廣泛和複雜，在皮層的不同部位，各層的厚薄、各種神經細胞的分佈和纖維的疏密都有差異。根據皮層的不同特點和功能，可將皮層分為若干區。機體的各種功能在皮層具有定位關係，如運動區、感覺區等。但這僅是相對的，這些中樞也分散有類似的功能。如中央前回（四區）主要管理全身骨胳肌運動，稱運動區，但中央前回也接受部分的感覺衝動。中央后回主管全身體軀感覺，但刺激該區也可產生少量運動。皮層除一些特定功能的中樞外，人類皮層大部分區域稱聯合區。臨床實驗證明，某一中樞的損傷，並不使人永久性完全喪失該中樞所管理的功能，經過適當的治療和功能鍛煉，常可由其他區域的代償而使該功能得到一定程度的恢復。大腦皮層上面密密麻麻地分佈著大約140億個神經細胞，在這些神經細胞的周圍還有1000多億個膠質細胞。大腦皮層是神經元胞體集中的的地方，是構成大腦兩半球溝回的表層灰質。人的大腦皮層分為6個層次。根據各層神經元的成分和特徵，以及機能上，可以分為許多區。

從機能上可以分為：

大腦中央后回稱軀體感覺區；中央前回稱為運動區；枕極和矩狀裂周圍皮層稱為視覺區；顳橫回稱為聽覺區；額葉皮層大部，頂、枕和顳葉皮層的其他部分都稱為聯合區，它們都收受多通道的感覺信息，匯通各個功能特異區的神經活動。大腦皮層細胞除了在水平方向分層外，在整個皮層厚度內，神經元在與表面垂直的方向呈鏈狀排列成細胞柱。柱或稱模是一些具有大致相同特性的神經元集合形成的。它是皮層最基本的機能單位。人的大腦皮層約含有1—2百萬個柱，每一個柱內有10，000左右的神經元。用微電極插入皮層，“感覺柱”(與感覺機能有關的細柱)引導電位的方法，證明了同一個柱內的細胞相同的感覺型式，並有相同的感受野。大腦皮層的電活動大腦皮層神經元具有生物電活動，因此大腦皮層經常具有持續的節律性電位變化，稱為皮層自發腦電活動。如果在頭皮上安置引導電極，通過腦電圖儀可記錄到皮層自發腦電活動的圖形，稱為腦電圖。在動物中將顱骨打開或在病人進行腦外科手術時（為了診斷需要），也可將電極直接安置在大腦皮層表面，能記錄到同樣的皮層自發腦電活動，稱為皮層電圖。在頭皮不同部位引導的腦電圖，它們的波形和頻率基本相似，但也有區域的特點。在不同的條件下（如激動、睏倦、睡眠等），腦電圖的波形和頻率則有明顯的差別。腦電圖波形的分類，主要根據其頻率不同來劃分；通常頻率慢的波，其幅度較大，而頻率快的波則幅度較小。

腦電圖的基本波形：

按其頻率不同可劃分為四種基本類型。α波：頻率為每秒8～13次，幅度為20～100μV。α波在枕部和頂枕部最顯著，其波形近似正弦波。正常人在清醒、安靜、閉目時，α波即可出現，其波幅呈現由小變大，然後由大變小，如此反覆進行的周期性改變，形成所謂α波的“梭形”。每一α波梭形持續約1～2秒。當被試者睜眼或接受其他激動性刺激時（如令其進行心算），則α波立即消失並轉為快波，此現象稱為“α波阻斷”。因此一般認為，α波是大腦皮層處於清醒安靜狀態時電活動的主要表現。β波：頻率為每秒14～30次，幅度為5～22μV。β波在額葉與頂葉比較明顯。當被試者睜眼視物、進行思考活動時，β波即可出現。有時β波與α波同時在一個部位出現，β波重疊在α波之上。一般認為，β波是大腦皮層處在緊張激動狀態時電活動的主要表現。θ波：頻率為每秒4～7次，幅度為20～150μV。θ波在枕葉和頂葉比較明顯，在成人睏倦時可以出現。在幼兒時期，腦電波頻率比成人慢，一般常見到θ波，到十歲后才出現明確的α波。δ波：頻率為每秒0.5～3次，幅度為20～200μV。正常成人在清醒狀態下，幾乎是沒有δ波的，但在睡眠期間可出現δ。在嬰兒時期，腦電頻率比幼兒更慢，常可見到δ波。一般認為，高幅度的慢波（δ或θ波）可能是大腦皮層處於抑制狀態時電活動的主要表現。

在動物實驗中電刺激新皮層，除了能引致軀體運動等反應以外，也可引致內臟活動的變化。刺激皮層中央前回的內側面，會產生直腸與膀胱運動的變化；刺激中央前回的外側面，會產生呼吸及血管運動的變化；刺激中央前回外側面的底部，會產生消化道運動及唾液分泌的變化。這些結果說明，新皮層與內臟活動有關，而且區域分佈和軀體運動代表區的分佈有一致的地方。電刺激人類大腦皮層也能見到類似的結果。

邊緣葉是指大腦半球內側面，與腦幹連接部和胼胝體旁的環周結構；它由扣帶回、海馬回、海馬和齒狀回組成。這部分結構曾被認為只與嗅覺聯繫，而稱為嗅腦；但現已明確，其功能遠不止這些，而是調節內臟活動的重要中樞。由於邊緣葉在結構和功能上和大腦皮層的島葉、顳極、眶回等，以及皮層下的杏仁核、隔區、下丘腦、丘腦前核等，是密切相關的，於是有人把邊緣葉連同這些結構統稱為邊緣系統。邊緣系統的功能比較複雜，它與內臟活動、情緒反應、記憶活動等有關。

邊緣系統的內臟調節功能刺激邊緣系統不同部位引起的植物性反應是很複雜的，血壓可以升高或降低，呼吸可以加快或抑制，胃腸運動可以加強或減弱，瞳孔可以擴大或縮小等。這些實驗結果，說明邊緣系統的功能和初極中樞不一樣；刺激初級中樞的反應可以比較肯定一致，而刺激邊緣系統的結果就變化較大。可以設想，初級中樞的功能比較局限，活動反應比較單純；而邊緣系統是許多初級中樞活動的調節者，它能通過促進或抑制各初級中樞的活動，調節更為複雜的生理功能活動，因此活動反應也就複雜而多變。

邊緣系統與情緒反應杏仁核的進化比較古老的部分，具有抑制下丘腦防禦反應區的功能；當下丘腦失去杏仁核的控制時，動物就易於表現防禦反應，出現一系列交感神經系統興奮亢進的現象，並且張牙舞爪，呈現搏鬥的架勢。在正常動物中，下丘腦的防禦反應區被杏仁核控制著，動物就變得比較馴服。所以邊緣系統與情緒反應是有關的。

邊緣系統與記憶功能海馬與記憶功能可能有關。由於治療的需要而手術切除雙側顳中葉的病人，如損傷了海馬及有關結構，則引致近期記憶能力的喪失；手術后對日常遇到的事件喪失記憶能力。臨床上還觀察到，由於手術切除第三腦室囊腫而損傷了穹窿，也能使患者喪失近期記憶能力。海馬環路活動與近期記憶有密切的關係。這個環路是：海馬→穹窿→下丘腦乳頭體→丘腦前核→扣帶回→海馬。在環路中任何一個環節受到損壞，均會導致近期記憶能力的喪失。

機體的隨意運動只有在神經系統對骨骼肌的支配保持完整的條件下才能發生，而且必須受大腦皮層的控制。大腦皮層控制軀體運動的部位稱為皮層運動區。

大腦皮層運動區

用電刺激方法觀察到，大腦皮層的某些區域與軀體運動有密切的關係；刺激這些區域能引起對側一定部位肌肉的收縮。這些區域稱為運動區，主要位於中央前回（見圖11-13）。運動區也有一些與大腦皮層體表感覺區相似的特點：①對軀體運動的調節是交叉性的，但對頭面部的支配主要是雙側性的。②有精細的功能定位，其安排大體呈身體的倒影，而頭面代表區內部的安排是正立的。③運動愈精細複雜的軀體的代表區也愈大，例如手和五指的代表區很大，幾乎與整個下肢所佔的區域同等大小。④刺激所得的肌肉運動反應單純，主要為少數個別肌肉的收縮。此外，在猴與人的大腦皮層，用電刺激法還可以找到運動輔助區；該區在皮層內側面（兩半球縱裂的側壁）下肢運動代表區的前面，刺激該區可引起肢體運動和發聲，反應一般為雙側性。

大腦皮層運動區對軀體運動的調節，是通過錐體系和錐體外系下傳而實現的。

錐體系及其功能

錐體系一般是指由大腦皮層發出經延髓錐體而後下達脊髓的傳導系（即錐體束，或稱皮層脊髓束）；然而由皮層發出抵達腦神經運動核的纖維（皮層延髓束），雖不通過延髓錐體，也應包括在錐體系的概念之中。因為，後者與前者在功能上是相似的，兩者都是由皮層運動神經元（上運動神經元）下傳抵達支配肌肉的下運動神經元（脊髓前角運動神經元和腦神經核運動神經元）的最直接通路。

以前認為錐體束下傳的纖維均直接與下運動神經元發生突觸聯繫，但現在知道有80%～90%的上、下運動神經元之間還間隔有一個以上中間神經元的接替，僅有10%～20%上、下運動神經元之間的聯繫是直接的、單突觸性的。電生理研究指出，這種單突觸直接聯繫在前肢運動神經元比後肢運動神經元多，而且肢體遠端肌肉的運動神經元又比近端肌肉的運動神經元多。由此可見，運動愈精細的肌肉，大腦皮層對其運動神經元的支配具有愈多的單突觸直接聯繫。

錐體系的大腦皮層起源比較廣泛，中央前回運動區是錐體系的主要起源，但中央后回以及其他區域也是錐體系的起源部位。中央前回運動區的第五層大錐體細胞發出的纖維組成錐體束中直徑較為粗大的有髓鞘纖維，第三至六層的小細胞也發出纖維進入錐體束；中央后回等區域也發出纖維參與錐體束的組成，但運動輔助區的下行纖維不進入錐體束。

錐體外系

錐體外系是一個複雜的概念。在解剖學中，錐體外系是指不通過錐體系的、調節肌肉運動的系統，因此把基底神經節和小腦等對肌肉運動的調節系統都歸屬於錐體外系。但在臨床上，錐體外系僅指皮層下某些核團（尾核、殼核、蒼白球、黑質、紅核等）對脊髓運動神經元的調節系統，它們的下行通徑在延髓錐體之外。所以，臨床上的錐體外系概念比較窄，而且似與大腦皮層無關。但是，現在知道這些核團不僅接受大腦皮層下行纖維的聯繫，同時還經過丘腦對大腦皮層有上行纖維的聯繫。因此，目前把由大腦皮層下行並通過皮層下核團（主要指基底神經節）換元接替，轉而控制脊髓運動神經元的傳導系統，稱為皮層起源的錐體外系。

皮層起源的錐體外系是大腦皮層控制軀體運動的另一下行傳導通路。錐體外系的皮層起源比較廣泛，但主要來源是額葉和頂葉的感覺運動區和運動輔助區。因此，皮層錐體系和錐體外系的起源是相互重疊的。錐體外系對脊髓運動神經元的控制常是雙側性的，其機能主要與調節肌緊張、肌群的協調性運動有關。

機體的隨意運動只有在神經系統對骨骼肌的支配保持完整的條件下才能發生，而且必須受大腦皮層的控制。大腦皮層控制軀體運動的部位稱為皮層運動區。

用電刺激方法觀察到，大腦皮層的某些區域與軀體運動有密切的關係；刺激這些區域能引起對側一定部位肌肉的收縮。這些區域稱為運動區，主要位於中央前回（見圖11-13）。

運動區也有一些與大腦皮層體表感覺區相似的特點：

①對軀體運動的調節是交叉性的，但對頭面部的支配主要是雙側性的。

②有精細的功能定位，其安排大體呈身體的倒影，而頭面代表區內部的安排是正立的。

③運動愈精細複雜的軀體的代表區也愈大，例如手和五指的代表區很大，幾乎與整個下肢所佔的區域同等大小。

④刺激所得的肌肉運動反應單純，主要為少數個別肌肉的收縮。

此外，在猴與人的大腦皮層，用電刺激法還可以找到運動輔助區；該區在皮層內側面（兩半球縱裂的側壁）下肢運動代表區的前面，刺激該區可引起肢體運動和發聲，反應一般為雙側性。

大腦皮層運動區對軀體運動的調節，是通過錐體系和錐體外系下傳而實現的。

錐體系一般是指由大腦皮層發出經延髓錐體而後下達脊髓的傳導系（即錐體束，或稱皮層脊髓束）；然而由皮層發出抵達腦神經運動核的纖維（皮層延髓束），雖不通過延髓錐體，也應包括在錐體系的概念之中。因為，後者與前者在功能上是相似的，兩者都是由皮層運動神經元（上運動神經元）下傳抵達支配肌肉的下運動神經元（脊髓前角運動神經元和腦神經核運動神經元）的最直接通路。

以前認為錐體束下傳的纖維均直接與下運動神經元發生突觸聯繫，但現在知道有80%～90%的上、下運動神經元之間還間隔有一個以上中間神經元的接替，僅有10%～20%上、下運動神經元之間的聯繫是直接的、單突觸性的。電生理研究指出，這種單突觸直接聯繫在前肢運動神經元比後肢運動神經元多，而且肢體遠端肌肉的運動神經元又比近端肌肉的運動神經元多。由此可見，運動愈精細的肌肉，大腦皮層對其運動神經元的支配具有愈多的單突觸直接聯繫。

錐體系的大腦皮層起源比較廣泛，中央前回運動區是錐體系的主要起源，但中央后回以及其他區域也是錐體系的起源部位。中央前回運動區的第五層大錐體細胞發出的纖維組成錐體束中直徑較為粗大的有髓鞘纖維，第三至六層的小細胞也發出纖維進入錐體束；中央后回等區域也發出纖維參與錐體束的組成，但運動輔助區的下行纖維不進入錐體束。

錐體外系是一個複雜的概念。在解剖學中，錐體外系是指不通過錐體系的、調節肌肉運動的系統，因此把基底神經節和小腦等對肌肉運動的調節系統都歸屬於錐體外系。但在臨床上，錐體外系僅指皮層下某些核團（尾核、殼核、蒼白球、黑質、紅核等）對脊髓運動神經元的調節系統，它們的下行通徑在延髓錐體之外。所以，臨床上的錐體外系概念比較窄，而且似與大腦皮層無關。但是，現在知道這些核團不僅接受大腦皮層下行纖維的聯繫，同時還經過丘腦對大腦皮層有上行纖維的聯繫。因此，目前把由大腦皮層下行並通過皮層下核團（主要指基底神經節）換元接替，轉而控制脊髓運動神經元的傳導系統，稱為皮層起源的錐體外系。

在動物實驗中電刺激新皮層，除了能引致軀體運動等反應以外，也可引致內臟活動的變化。刺激皮層中央前回的內側面，會產生直腸與膀胱運動的變化；刺激中央前回的外側面，會產生呼吸及血管運動的變化；刺激中央前回外側面的底部，會產生消化道運動及唾液分泌的變化。這些結果說明，新皮層與內臟活動有關，而且區域分佈和軀體運動代表區的分佈有一致的地方。電刺激人類大腦皮層也能見到類似的結果。

邊緣葉是指大腦半球內側面，與腦幹連接部和胼胝體旁的環周結構；它由扣帶回、海馬回、海馬和齒狀回組成。這部分結構曾被認為只與嗅覺聯繫，而稱為嗅腦；但現已明確，其功能遠不止這些，而是調節內臟活動的重要中樞。由於邊緣葉在結構和功能上和大腦皮層的島葉、顳極、眶回等，以及皮層下的杏仁核、隔區、下丘腦、丘腦前核等，是密切相關的，於是有人把邊緣葉連同這些結構統稱為邊緣系統（圖11-17）。邊緣系統的功能比較複雜，它與內臟活動、情緒反應、記憶活動等有關。

1.邊緣系統的內臟調節功能刺激邊緣系統不同部位引起的植物性反應是很複雜的，血壓可以升高或降低，呼吸可以加快或抑制，胃腸運動可以加強或減弱，瞳孔可以擴大或縮小等。這些實驗結果，說明邊緣系統的功能和初極中樞不一樣；刺激初級中樞的反應可以比較肯定一致，而刺激邊緣系統的結果就變化較大。可以設想，初級中樞的功能比較局限，活動反應比較單純；而邊緣系統是許多初級中樞活動的調節者，它能通過促進或抑制各初級中樞的活動，調節更為複雜的生理功能活動，因此活動反應也就複雜而多變。

2.邊緣系統與情緒反應杏仁核的進化比較古老的部分，具有抑制下丘腦防禦反應區的功能；當下丘腦失去杏仁核的控制時，動物就易於表現防禦反應，出現一系列交感神經系統興奮亢進的現象，並且張牙舞爪，呈現搏鬥的架勢。在正常動物中，下丘腦的防禦反應區被杏仁核控制著，動物就變得比較馴服。所以邊緣系統與情緒反應是有關的。

3.邊緣系統與記憶功能海馬與記憶功能可能有關。由於治療的需要而手術切除雙側顳中葉的病人，如損傷了海馬及有關結構，則引致近期記憶能力的喪失；手術后對日常遇到的事件喪失記憶能力。臨床上還觀察到，由於手術切除第三腦室囊腫而損傷了穹窿，也能使患者喪失近期記憶能力。由此看來，海馬環路活動與近期記憶有密切的關係。這個環路是：海馬→穹窿→下丘腦乳頭體→丘腦前核→扣帶回→海馬。在環路中任何一個環節受到損壞，均會導致近期記憶能力的喪失。