彩色視覺
彩色視覺
L L L
彩色視覺(color vision) 是一個生物體或機器基於物體所反射，發出或透過的光的波長 (或頻率) 以區分物體的能力。顏色可以以不同的方式被測量和量化；事實上，人對顏色的感知是一個主觀的過程，即，腦響應當進入的光與眼中的若干種視錐細胞作用時所產生的刺激。在本質上，不同的人也許會以不同的方式看同一個物體。
艾薩克·牛頓發現白光在通過一個三稜鏡時，會分解成它的組成顏色，但是如果這些彩色光帶通過另一個三稜鏡重新混合，它們會組成一個白色光束。特徵性的顏色從低到高頻率依次是: 紅、橙、黃、綠、青、藍、紫。足夠的頻率差異引起感知到的色調的差異；波長的最小可覺差在藍綠和黃所在波長處的約 1 nm 到紅與藍處的 10 nm 或更多之間變動。儘管眼可以區分至多幾百種色調，當這些純的光譜色被混合在一起或者被白光稀釋時，可區分的色度可以相當高。
在非常低的光照水平下，視覺是暗視覺——光由視網膜上的視桿細胞檢測。視桿細胞於 500 nm 附近的波長最敏感，而且在彩色視覺中只起很少的作用。在更明亮的光下，比如白天，視覺則是亮視覺——光由負責彩色視覺的視錐細胞檢測。視錐細胞對一個範圍內的波長敏感，但是於接近 555 nm 的波長最敏感。在這兩個區域之間，中間視覺則起作用，視錐和視桿細胞均提供信號給視網膜神經節細胞。從暗光到亮光，色彩感知的改變引起了叫做薄暮現象的差異。
對“白色”的感知由整個可見光的光譜形成，或者通過混合少數幾種波長的顏色，例如紅、綠和藍，或者通過混合僅僅一對互補色例如藍和黃。
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顏色感知的現代模型。它發生於視網膜中，與 19 世紀引入的三色視覺和 opponent process 理論均有關。
人的S、M和L類別視錐細胞對單色光譜刺激的歸一化的響應光譜，波長以納米為單位。
與上圖一樣的圖形，此處用具三個（歸一化的視錐細胞響應）維度的單一曲線表示。
人視覺系統的相對光亮敏感度，作為波長的函數。
對顏色的感知開始於特化的含有具不同光譜敏感度的色素的視網膜細胞，稱為視錐細胞。在人類中，有 3 種對 3 種不同的光譜敏感的視錐細胞，造成了三色視覺。
每個單獨的視錐細胞包含由載脂蛋白視蛋白組成的色素，該色素共價連接於 11-順-氫化視黃醛或者更罕見的 11-順-脫氫視黃醛之一上。
視錐細胞傳統上按照它們的光譜敏感度峰值波長的順序被標記為：短（S）、中（M）、和長（L）的視錐細胞類型。這三種類型不完全對應於如我們所知的特定的顏色。相反，對顏色的感知是由一個開始於這些位於視網膜的細胞差異化的輸出，且將在大腦的視覺皮層和其它相關區域中完成的複雜的過程實現的。
例如，儘管 L 視錐細胞簡稱為紅色感受器，紫外－可見分光光度法表明它們的峰值敏感度在光譜的綠黃色區域。類似的，S- 和 M-視錐細胞也不直接對應藍色和綠色，儘管它們經常被這樣描述。重要的是注意RGB色彩模型僅僅是用以表達顏色的一個方便的方式，而不是直接基於人眼中的視錐細胞類型。
人視錐細胞的峰值響應因人而異，即使在具有“正常”彩色視覺的個體之間也是如此；在一些非人的物種之中這種多態的差異甚至更大，而它很可能有適應性的優勢。
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關於彩色視覺的兩種互補的理論分別是三色視覺理論和互補處理理論。三色視覺理論，或者楊-亥姆霍茲理論，19世紀時由托馬斯·楊和赫爾曼·馮·亥姆霍茲提出，如上述所說，說明了視網膜的三種視錐細胞分別優先敏感於藍、綠和紅色。Ewald HERING 則於1872年提出互補處理理論。它則表明視覺系統以一種拮抗的方式解釋顏色：紅對綠，藍對黃，黑對白。現在知道，這兩個理論都是正確的，描述視覺生理的不同階段，如右圖所示。綠 ←→ 品紅和藍 ←→ 黃是具有相互排斥的邊界的標度。就像不可能存在“有一點點負”的正數一樣，以相同的方式一個人不可能感知到有點藍的黃或者有點紅的綠。
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視錐類型 名稱 範圍 峰值波長
S β 400–500 nm 420–440 nm
M γ 450–630 nm 534–555 nm
L ρ 500–700 nm 564–580 nm
一系列波長的光以不同程度刺激這些感受器中的每一種。例如，黃綠色的光以一樣的強度刺激 L 和 M 視錐細胞，但僅僅微弱的刺激 S 視錐細胞。紅色光，在另一方面，刺激 L 視錐細胞遠多於 M 視錐細胞，而幾乎不刺激 S 視錐細胞；藍綠色光刺激 M 視錐細胞多於其刺激 L 視錐細胞，刺激 S 視錐細胞也更強烈，也是視桿細胞的峰值刺激；藍色光比紅色或綠色的光更加強烈的刺激 S 視錐細胞，但更弱的刺激 L 或 M 視錐細胞。大腦組合來自每種受體的信息以產生對不同波長的光的不同感知。
於 L 和 M 視錐細胞中存在的視蛋白（光敏色素）編碼於 X染色體上；對這些蛋白質有缺陷的編碼導致最常見的兩種形式的色盲。OPN1LW 基因，編碼 L 視錐細胞中的視蛋白，是高度多態的（Verrelli 和 Tishkoff 最近所做的一個研究在一個 236 個男人的樣本中發現了 85 種變體）。極少數的女人可能有一種額外的顏色受體，因為她們在每個 X 染色體上有編碼 L 視蛋白的不同等位基因。X染色體去活化意味著在每一個視錐細胞中只有一種視蛋白被表達，而一些女人可能因此展現出一定程度的四色視覺。OPN1MW - 編碼於 M 視錐細胞中表達的視蛋白 - 的變體，看起來很罕見，觀測到的變體也對光譜敏感度無影響。
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對顏色的處理通過初始的顏色對立機制開始於視覺系統的一個非常早期的層次（甚至在視網膜內）。因此 Helmholtz 的三色視覺理論，以及 Hering 的互補處理理論，均為正確的，但是三色視覺發生在受體層次，而互補處理則發生在視網膜神經節細胞層次和以後。在 Hering 的理論中，對比的機理是指紅-綠，黃-藍，淺色-深色的相對立的顏色效果。然而，在視覺系統中，是不同種類受體的活躍度相互對立。一些小型的視網膜神經節細胞對立 L 和 M 視錐細胞活躍度，大致上對應紅-綠對立，但實際上是沿著一個從藍綠色到洋紅色的軸。小的雙層視網膜神經節細胞把來自 S 視錐細胞的輸入與來自 L 以及 M 視錐細胞的輸入相對比。這通常被認為是符合藍-黃對比的，但事實上沿著從酸橙綠到雪青色的軸。
視覺信息然後從視網膜神經節細胞通過視神經被送往大腦的視交叉: 一個兩個視神經相互交匯，來自 (對側) 顳部視野的信息交叉至腦的另一側的點。通過視交叉后，visual tracts 則被叫做視神經束，它進入丘腦，於外側膝狀核 (LGN) 處形成突觸。
外側膝狀核 (LGN) 被分成若干層 (區域)，這些區域有三種: