森林演替

（forest succession ）

在沒有強烈外力干擾的條件下，隨著時間的推移，同一地段上可依次發生不同的群落，出現不同的演替階段，即群落髮生的先鋒階段，發展強化階段，相對穩定的亞頂極階段和成熟穩定的頂極階段。所有演替階段的總和稱為演替系列。

在森林演替過程中，不同的演替階段通常伴隨著樹種更替和組成變化；或不發生樹種更替而出現不同的林型。

研究森林演替的目的，在於了解和掌握森林演替規律，以便根據森林的功能和諸如跡地更新、林分改造、豐產培育等經營要求，採取相應的措施，調整森林的組成結構，控制演替的方向和速度，發揮森林最大的經濟效益和生態效益。

由於群落髮展的內在因素，如現有群落髮展引起群落內在環境的變化，或由於群落中生物之間的競爭而引起的樹種更替或森林演替，稱內因演替或稱自發演替。但二者並不能截然分開，外因往往通過內因而起作用。任何一種植物群落的產生，都是生境和生物體相結合的體現。由於外部動力，如火山爆發、火災、水災、病蟲害等自然災害或採伐等人為活動改變了森林環境，現有的森林不能適應而為另一種群落所代替，稱外因演替。

由結構簡單，不穩定的群落類型向結構複雜、穩定性較高的群落類型發展的過程，稱為進展演替；反之，稱為逆行演替。具體區分見表。

由湖泊、池沼水體經過沉水植物、漂浮植物、淺水植物、草甸植物階段而發展為木本植物群落的過程稱水生演替系列。而原有植物群落經火災、風雪、病蟲動物為害，或經人類墾殖採伐等活動破壞后所發生的演替，稱次生演替。從天然或人工形成的裸地（如地殼變動、冰川移動、洪水沖積、風沙侵蝕及人類活動所造成的無植被的裸露地面），或從水體開始的演替過程，稱原生演替。起始於裸露的岩石表面，經過地衣、苔蘚、草本植物等階段而發展為木本植物群落的原生演替過程稱旱生演替系列。

在各類氣候條件下，植物群落的發展總是由簡單、不成熟、不穩定的階段，逐步發展到比較複雜、成熟、穩定的階段。在沒有外力干擾的條件下，植物群落經演替最終達到能自我維持、自我繁殖並能保持長久的、相對穩定的狀態，稱為群落的演替頂極。主要的學說有：

①單元演替頂極說。1916年由美國生態學家F.E.克萊門茨提出。認為在任何氣候區內，群落的發展經過若於階段，最後都要達到與該氣候區氣候完全相適應的最穩定的狀態，即氣候演替頂極；而在同一氣候區內，所有植物群落如任其長期自然發展，最後將出現同一的頂極群落。偏途頂極不同於亞頂極之處是在於它並非處於該演替系列頂極的前一階段，甚至可以在該演替系列之外，如中國南方地區的杉木林、油茶林等都是偏途頂極。亞頂極和偏途頂極都是不穩定的，當外力影響消失后，都將向真正的頂極方向演替。此外還有后演替頂極和前演替頂極。以森林-草原-荒漠植被類型順序為例，在以草原為頂極的氣候區中，若局部地方因出現較濕潤的生境而生長落葉闊葉林時，就稱為後演替頂極；若在局部更乾旱的生境出現了荒漠植被時，則稱為前演替頂極。二者都以當地頂極為基礎進行比較而有前後之分，但都比較穩定。這就是單元演替頂極學說。在同一氣候內，由於地形變化，土壤差異或其他外力的干擾，他認為也可能產生一些其他頂極（非氣候演替頂極），如亞演替頂極，是指在外力長期影響下，群落停滯於該演替系列頂極前一演替階段的狀態；偏途演替頂極，是指在外力的長期作用下，群落不能達到正常的頂極，而出現的一種非真正的頂極。

②多元演替頂極說。以1939年英國生態學家A.G.坦斯利提出的為代表。認為在一個氣候區內可以出現幾個頂極。即除了氣候演替頂極外，還有土壤演替頂極，地形演替頂極，火、風、動物等因素形成的頂極，人為活動形成的演替頂極等。這些演替頂極都是穩定的，它們並不趨於同一氣候頂極。中國植物分類和植物地理學家劉慎諤提出的地帶性演替頂極和非地帶性演替頂極，也屬於多元演替頂極的範疇。

③頂極格式假說。20世紀中期，美國生態學家R.H.惠特克等人通過對環境、種群及群落特徵所作的梯度分析，於20世紀70年代提出的一種新的假說。認為演替的起因既涉及外因，也涉及內因以及兩者的交互影響；變化著的環境、種群及群落特徵的梯度都是相互緊密聯繫著的，一個地區的多元頂極群落間的關係，反映了環境梯度變化的格式。

演替的研究方法 常用的有4種:①永久樣地法。在不同生境設置永久性樣地，定期對群落進行記載分析以取得演替的動態資料。這一方法需要花費較長的時間。②調查分析法。對處於不同演替階段的各類植物群落，聯繫其生境特點進行調查分析，以找出各類群落在演替過程中的相互關係。③孢粉分析法。通過對各地層中孢粉的分析來了解植物群落的歷史變遷過程。④實驗群落法。用以判明植物與植物、植物與環境關係的演替過程。

從20世紀開始，歐美國家多採用群落內分層動態分析、年齡結構分析、繁殖體傳播格式以及生長發育和死亡分析等方法，提出群落演替的數學模型，以預測群落的演替過程。

參考書目

D.C.West .，Forest Succession，Concepts and Application,Springer-Verlag,New York,1981.