腸鰓綱

腸鰓綱

腸鰓綱動物主要分佈在淺海,特別在潮間帶,在幾百米深處也可發現。總共約有70餘種。大多數種類為泥沙中穴居,或在石塊下生活。

正文


腸鰓綱(Enteropneusta)


屬半索動物門(chordate)
外形
腸鰓綱動物主要分佈在淺海,特別在潮間帶,在幾百米深處也可發現。總共約有70餘種。大多數種類為泥沙中穴居,或在石塊下生活。身體蠕蟲形,大小範圍在2—250cm之間,但多數種類在9—40cm之間。例如柱頭蟲(Balanoglossus),體呈圓柱形,非常脆弱,往往不易採到完整的標本。身體可分為吻、領及軀幹三部分,相當於后口動物的前體、中體與后體的劃分。吻短、圓柱形,特別是在充滿液體時,柱頭蟲之命名即來源於這一特徵。吻后以一細柄與領部相連。領也很短,它向前突出可以包被柄及吻的後部。領的前端腹面有口。軀幹部細長,包括身體的大部分。軀幹部前端背中線兩側各有一行鰓裂孔,是內部鰓裂(gillclefts)的開口,其數目及大小隨種而異。軀幹前半部兩側向外延伸形成翼狀板,內有生殖腺,常稱為生殖翼(genital wing)。軀幹部後端沒有特殊的分化,其末端有肛門。
內部結構與生理
半索動物的體表覆蓋有一層上皮,其中含有許多腺細胞。特別是在領及軀幹部分,體壁的上皮細胞基部包括有發達的神經層,這相似於棘皮動物
半索動物的體腔亦為三分體腔,即單個的吻體腔、成對的領體腔及成對的軀幹體腔,三者之間均有隔膜分隔。吻體腔通過一中背孔開口到外界,領體腔也有一對管及孔開口在中背線,軀幹體腔與外界不相通。另外腸鰓類的體腔上皮是很特殊的,它不再是體腔膜,而是在體腔上皮處形成了結締組織及肌肉,並充滿體腔的大部分,它在很大程度上已代替了體壁的肌肉層。穴居的種類多吞食泥沙,從中獲得有機食物。當它們以吻在泥沙中挖掘或以軀幹蠕動時,周圍的泥沙可以大量地被吞嚥,然後再由肛門排出到洞穴之外。而非穴居的種類為懸浮取食,由於吻、領部甚至軀幹部體表均有纖毛,靠纖毛運動使水流經過體表,懸浮於水中的食物顆粒被吻及領部的粘液粘捕,然後隨水流由吻基部腹面的口流入,水再由咽部的鰓孔流出。當不取食時,口關閉,水流經體表流過。消化道為一直管。由口進入,在領內形成口管。由口管向前伸出一盲囊進入到吻中,形成一細而長的口盲囊(buccal diverticulum)。口盲囊也被稱為口索。由口管向後進入咽,咽佔據著軀幹部前端的鰓裂區,咽的背側有鰓裂及鰓孔與外界相通,咽的腹面一半作為消化道部分。咽後為食道,有的種食道上也有小孔可與外界相通。食道後為腸,腸的前端呈褐色或綠色,有大量腺細胞的部分稱肝區(hepatic division),在此進行消化與吸收。肝區后的腸即為直腸,最後以肛門開口在身體末端。
半索動物有開放式循環系統,是由兩條血管及一系列血竇組成。消化道背面有一背血管,血液由後向前流,流到領部進入一靜脈竇(venous sinus),再前行進入吻基部形成一中心竇(centralsinus)。中心竇的背面有一充滿液體的心囊(heart vesicle),心囊壁上有肌肉,它的收縮使血液向前流,進入一血管球(glomerulus),一般認為血管球有排出代謝產物的機能。血液由血管球經一開放的血竇再進入腹血管,它位於消化道腹面,血液由前向後流,直到肛門之前有豐富的血管網進入體壁與消化道,由腹血管最後再流回背血管,完成血液循環。血液無色,其中很少有細胞成分。
咽背面的一系列的鰓結構是其氣體交換的主要場所,鰓的數目可由幾個到100個以上。咽壁兩背側各有一列U形鰓裂,鰓裂之間有隔板及骨棒支持。鰓裂並不直接開口到外界,而是開口到鰓囊,鰓囊再以鰓孔開口到體外。鰓裂的隔板處以及兩U形腕之間具有纖毛及由腹血管來源的血管叢。由於纖毛作用,水由口進入咽,經咽裂、鰓囊及鰓孔流出,在這一過程中完成氣體的交換。鰓裂最初可能是起源於取食的機能。
半索動物的神經系統是很原始及特殊的,和棘皮動物一樣,在身體表皮細胞的基部有一層神經纖維網,但在背、腹中線處神經層加厚而形成神經索(nerve cord),兩個神經索在軀幹的前端被一神經環相連,中腹神經索終止在領處,中背神經索在領內形成領索(collar cord)。某些種的領索是中空的,這時神經已離開表皮而進入體腔內了。領索可能是其神經中樞,其中含有巨大的神經細胞,可能與脊索動物中空的神經索同源。切斷神經索,其上皮神經叢仍可進行傳導。
感覺功能主要是由散布在上皮中的感覺細胞完成。特別是在吻處,吻基部腹面的口前纖毛環具化學感覺功能。

生殖與發育


半索動物的一些種有無性生殖的報道,再生能力也很強,至少可以再生失去的軀幹部分。有性生殖為雌雄異體,生殖腺呈囊狀,縱列在軀幹部前端兩側的體腔中,約在鰓區處,生殖腺外軀幹的體壁向外擴張形成生殖翼(genital wing)。每個生殖腺開口到外界,因此生殖孔也排成列。卵產出后往往粘成團塊狀。雄性個體在卵的刺激下排精,卵在體外受精。受精卵由潮汐作用而被分散。
發育相似於棘皮動物,受精卵經均等輻射卵裂、內陷法形成原腸胚,經腸腔法形成中胚層及體腔,體腔亦為三分體腔。幼蟲自由生活,稱柱頭幼蟲(tornaria),相似於海星的雙羽幼蟲,自由游泳數日或數周后沉入水底變態成成蟲。也有的種沒有柱頭幼蟲期,而是由具纖毛的原腸胚自由游泳,最後直接發育成成體。