懸鉤子屬

落葉稀常綠灌木

懸鉤子屬(RubusL.)是薔薇科薔薇亞科的一個屬,該屬落葉稀常綠灌木、半灌木或多年生匍匐草本;葉互生,單葉、掌狀複葉或羽狀複葉,邊緣常具鋸齒或裂片,花兩性,聚傘狀圓錐花序、總狀花序、傘房花序或數朵簇生及單生;花萼5裂,萼片直立或反折,果時宿存;花白色或紅色;雄蕊多數,花柱近頂生,果實為由小核果集生於花托上而成聚合果,多漿或乾燥,紅色、黃色或黑色,種子下垂,種皮膜質,子葉平凸徠。染色體基數x=7。

該屬現知約700餘種,分佈於全世界,主要產地在北半球溫帶,少數分佈到熱帶和南半球,中國有194種。

簡介


懸鉤子屬是薔薇科薔薇亞科的一個大屬,又名樹莓屬。落葉、常綠灌木,亞灌木或多年生匍匐草本;莖直立,攀緣、平鋪或匍匐,常具皮刺或針刺、刺毛或腺毛,或無刺。葉互生,單葉、掌狀複葉或羽狀複葉,邊緣常有鋸齒或分裂,有葉柄,托葉與葉柄合生,不分裂,宿存或著生在葉柄基部及莖上,離生,常分裂,早落或宿存。花兩性或單性而雎雄異株,成圓錐花序、總狀花序傘房花序或數朵簇生及單生;花萼5裂,或3~7裂,萼片直立或反折,果期宿存;花瓣5,白色或紅色;雄蕊多數,著生在花萼口部;心皮多數或少數,著生於球形或圓錐形的花托上,花柱近頂生,子房1室,每室2胚珠。果實為小核果,集生於花托上而成之聚合果,與花托連成一體而實心,或與花托分離而成空心的漿果,熟時紅、黃或黑色,無毛或被毛;種子下垂,種皮膜質,子葉平凸。共700餘種,主要分佈在北半球溫帶,有少數生長在熱帶和南半球。中國有190餘種。
懸鉤子屬不少種類果實多漿,味甜酸,可直接食用,也可制醬或作酒,有些種類的果實、種子、根和葉作為藥用;莖皮、根皮可提制栲膠;還有的可庭園栽培,供觀賞。本屬在中國常見的種有:牛疊肚(又稱山楂葉懸鉤子)、茅莓(又稱小葉懸鉤子)、石生鉤子、山莓(又稱山拋子)、高粱泡、高麗懸鉤子、喜陰懸鉤子、黃果懸鉤子、疏刺懸鉤子、美麗懸鉤子、多腺懸鉤子、黃薰子、川莓、薔薇葉莓、掌葉懸鉤子、粗葉懸鉤子、白花懸鉤子、梨葉懸鉤子(又名蛇泡)等歐美各國栽培的種類有覆盆子、糙莓、黑莓、美莓、露莓、南露莓、珍奇露莓等,並各有若干園藝品種推廣生產懸鉤子屬種類繁多,變異性大,僅僅根據外部形態分類比較困難,而且由於各分類學家看法不一致,所以命名比較混亂。甜茶懸鉤子,是薔薇科懸鉤子屬植物的一個新品種,據廣西技術監督局分析測試研究中心等單位測試結果證實:甜茶中富含18種氨基酸,每100克干品含氨基酸總量13535毫克,特別是甜茶中富含4178毫克人體必需的、人體不能生成、只能從食物中吸收的8種氨基酸。甜茶含豐富的營養物質和人體所必需的微量元素,每千克含有鈣0.84%,鋅105.5毫克,鍺5.5微克,硒17.94微克及鉀、鎂、磷、鐵、鈉、銅、鉻、鍶、鋰等多種元素,不含砷、鋁等有毒物質,不含食後會產生頭暈、心跳加速、心悸焦慮易怒、心理不適、干擾睡眠、肌肉震顫等不良反應的咖啡因;其中所含的鍺、硒等,均優於一般綠茶和苦丁茶,除上述所含微量元素外,還富含維生素C、維生素B1、維生素B2、維生素B3、超氧化物歧化酶,每100克鮮甜茶成熟葉中維生素C的含量高達115毫克;特別是還富含最具價值的4.1%的生物類黃酮18.04%的茶多酚和5%的甜茶素。

植物學史


懸鉤子屬
懸鉤子屬
此屬植物自林奈建立以來,世界上植物學家相繼進行較深入的研究,其中,W.O.Focke曾研究全球的懸鉤子屬,於1910-1914年發表專著《SpeciesRuborum》。L.H.Bailey研究北美的懸鉤子屬,於1914-1949年發表了《TheGenusRubusinNorthAmerica》.這兩部巨著的問世,對進一步深入研究全球的懸鉤子屬植物奠定了良好的基礎。但是,上述學者對此屬植物的系統排列,均以草本類群居前,木本排列在後,不難看出是以草本為原始的指導思想。通過對國產懸鉤子屬植物大量標本的整理鑒定,在初步摸清種類的基礎上,對屬內類群的形態演化、地理分佈和親緣關係進行詳細分析與研究,我們認為本屬內草本是較進化的,而木本則是較原始的類群,與上述作者持相反觀點,並重新提出本屬的分類系統。

形態特徵


懸鉤子屬植物
懸鉤子屬植物
該屬植物多為落葉、常綠灌木、亞灌木,稀為多年生匍匐草本;莖直立,攀緣、平鋪或匍匐,常具皮刺或針刺、刺毛或腺毛,稀無刺。葉互生,單葉、掌狀複葉或羽狀複葉,邊緣常有鋸齒或分裂,有葉柄;托葉與葉柄合生,不分裂,宿存或著生在葉柄基部及莖上,離生、常分裂,早落或宿存。花兩性,稀單性而雌雄異株,成圓錐花序、總狀花序、傘房花序或數朵簇生及單生;與花托連合成一體而實心,或與花托分離而成空心的漿果,熟時紅、黃或黑色,無毛或被毛;種子下垂,種皮膜質,子葉平凸。

地理分佈


茅莓
茅莓
我國是樹莓野生資源非常豐富的國家,據《中國植物志》記載,我國有194種88變種,其中特有種138種。實際上已發表的種類有201種98變種,種類之多僅次於北美起源中心。樹莓屬植物在我國27個省和自治區均有分佈,並以西南地區最為集中,多為野生資源。
常見的種有:山楂葉懸鉤子(又稱牛疊肚)、茅莓(又稱小葉懸鉤子)、石生懸鉤子、山莓(又稱山拋子)、高粱泡、高麗懸鉤子(又稱插田藨)、喜陰懸鉤子、黃果懸鉤子、疏刺懸鉤子、秀麗莓(美麗懸鉤子)、多腺懸鉤子、黃藨子、川莓、薔薇葉莓、掌葉懸鉤子、粗葉懸鉤子、白花懸鉤子、梨葉懸鉤子(又名蛇泡)等。
模式種:本屬的模式種:歐洲木莓RubuscaesiusL.
徠本屬現知約700餘種,分佈於全世界,主要產地在北半球溫帶,少數分佈到熱帶和南半球,我國有194種。

下級分類


空心莓組

空心莓組Sect.ldaeobatuaFocke灌木,極稀半灌木或草本;莖常二年生,直立或攀援,稀匍匐,具皮刺;羽狀複葉具(3-13枚小葉或為單葉;托葉著生於葉柄並其基部以上部分與葉柄合生,狹窄,稀較寬大,全緣,極稀分裂,宿存;花兩性,組成圓錐花序、總狀花序、傘房花序或花簇生及單生;心皮(10)20-100,稀多達300餘枚;聚合果不與花托連合成一體,成熟時與花托分離,空心。下屬8亞組。
亞組1.圓錐序亞組Subsect.Thyrsidaei(Focke)YuetLu羽狀複葉具3-9枚小葉,葉片下面密被絨毛或柔毛;托葉和苞片線形或線狀披針形;花組成大型圓錐花序或總狀花序;心皮約在60枚以下,稀較多;花托無柄;果實球形或近球形,具柔毛或無毛(種1-9)。
亞組2.傘房序亞組Subsect.Idaeanthi(Focke)YuetLu羽狀複葉常具3-9枚小葉,稀11枚,葉片下面密被絨毛;托葉和苞片線形或線狀披針形;花組成傘房花序或少數簇生及單生;心皮約20-70;花托無柄;果實近球形、卵球形或長卵形,具絨毛(種10-20)。
亞組3.絨毛果亞組Subscct.PilentiYuetLu羽狀複葉具3-9枚小葉,稀11枚,葉片下面被柔毛或僅沿葉脈有柔毛;托葉和苞片線形或線狀披針形;花組成傘房狀花序,稀單生;心皮約在70枚以下;花托無柄;果實半球形、卵球形或卵形,具絨毛(種21-25)。
亞組4.絨毛葉亞組Subsect.StimulantesYuetLu羽狀複葉常具3-9枚小葉,稀達11-13枚,葉片下面密被絨毛;托葉和苞片線形、線狀披針形或披針形;花常組成傘房狀花序,稀花少數簇生於葉腋或單生;心皮約20-60枚;花托無柄;果實半球形、近球形或卵球形,無毛或具柔毛(種26-38)。
亞組5.柔毛葉亞組Subsect.Pungentes(Focke)YuetLu羽狀複葉具3-11枚小葉,稀達15枚,葉片下面具柔毛,稀無毛;托葉和苞片線形、線狀披針形或披針形,稀卵狀披針形,全緣,極稀淺裂;花組成頂生傘房狀花序,稀短縮總狀花序,也有數朵簇生及單生;心皮約20-70或稍多;花托無柄;果實球形或近球形,稀長圓形或橢圓形,具柔毛或無毛(種39-52)。
亞組6.多心皮亞組Subsect.Rosaefolii(Focke)YuetLu羽狀複葉具3-9枚小葉,稀達11枚,葉片下面具柔毛,稀無毛;托葉和苞片線狀披針形至披針形,稀鑽形;花單生或組成傘房花序,稀圓錐花序;心皮約100或更多;花托具明顯的柄;果實橢圓形、長圓形、卵球形至近球形,通常無毛(種53-63)。
亞組7.光葉亞組Subsect.Leueanthi(Focke)YuetLu羽狀複葉常具3枚小葉,稀5枚或單葉,革質或近革質,葉片下面無毛;托葉和苞片線形至披針形,稀鑽形;花單生或數朵組成傘房花序;心皮約70-100或稍多;花托具短柄或幾無柄;果實近球形或卵球形,稀稍呈長圓形,通常無毛(種64-70)。
亞組8.大苞亞組Subsect.WushanensesYuetLu羽狀複葉具3-5(7)枚小葉,葉片下面密被絨毛;托葉和苞片寬大,膜質,卵狀披針形、卵形或近圓形;花數朵組成傘房狀花序;心皮約30-70或稍多;花托無柄;果實球形或近球形,密被長絨毛(種71-72)。
亞組9:短柄亞組Subsect.Alpestres(Focke)YuetLu掌狀複葉具3-5枚小葉,小葉無柄或幾無柄,葉片下面具疏柔毛;托葉和苞片線狀披針形至披針形,全緣或淺裂或具鋸齒;花單生或數朵組成傘房狀花序;心皮約10-30;花托無柄或幾無柄;果實半球形或近球形,無毛或稍具毛(種73-74)。
亞組10.盾葉亞組Subsect.Peltati(Focke)YuetLu單葉,寬大,盾狀,3-5掌狀淺裂,葉片下面具柔毛;托葉與苞片寬大,卵狀披針形;花單生;心皮數可達100或稍多;花托無柄;果實圓柱形或圓筒形,被柔毛(種75)。
亞組11.球果亞組Subsect.Corchorifolii(Focke)YuetLu單葉,較小,淺裂或不分裂,葉片下面具柔毛或無毛;托葉和苞片線形、線狀披針形至披針形;花單生或2-3朵,稀數朵組成短總狀花序;心皮約10-60,稀較多;花托無柄;果實近球形或卵球形,具柔毛或無毛(種76-83)。

常綠莓組

常綠莓組Sect.LampobatusFocke常綠灌木;莖二年生,常攀援,具皮刺;葉為3出或鳥足狀5出複葉或為單葉;托葉著生於葉柄並其基部與葉柄合生,狹窄,全緣,宿存,稀著生於莖上而離生,早落;花兩性,常組成寬大圓錐花序;心皮較少或較多,約6-30或較多;聚合果與花托分離或連合成一體,成熟時空心或實心(種84)。

懸鉤子組

懸鉤子組Sect.Rubus灌木;莖常二年生,直立、攀援或匍匐,具強壯皮刺;葉為3出或鳥足狀或掌狀5出複葉,稀有7小葉或單葉;托葉著生於葉柄並其基部以上部分與葉柄合生,極稀離生,鑽形,全緣,宿存;花兩性,常組成圓錐花序、總狀花序,也常數朵簇生,稀單生;心皮較少至較多,約8-100或稍多;聚合果與花托連合成一體,稀不連合,成熟時從花托基部脫落,實心,稀空心(種85)。

木莓組

木莓組Sect.MalaehobatusFocke灌木,極稀半灌木或草本;莖攀援、拱曲、平鋪,稀匍匐,常具皮刺;單葉,稀掌狀或鳥足狀複葉具3-5枚小葉;托葉著生於葉柄基部及莖上,離生,通常較寬大,稀較狹,有鋸齒,淺裂或深裂,極稀不裂,早落;花兩性,常組成圓錐花序、總狀花序,稀簇生或單花;心皮多數,稀較少;聚合果與花托連合成一體,成熟時從花托基部脫落,實心。下屬13亞組。
亞組12.絹毛亞組Subsect.Lineati(Focke)YuetLu掌狀複葉有3-5枚小葉,稀單葉,有羽狀脈,側脈多數,相互靠近而平行,葉片下面密被絹毛;托葉和苞片線狀披針形至卵形,常不分裂;花組成頂生傘房狀圓錐花序或成束生於葉腋;心皮約50-100種86)。
亞組13.掌葉亞組Subsect.Coehinehinenses(Focke)YuetLu掌狀複葉常具5枚,稀3枚小葉,有網狀脈,側脈較少,弧曲狀貫穿,葉片下面被絨毛;托葉和苞片扇形,掌狀分裂;花組成頂生圓錐花序或腋生近總狀花序,也常簇生於葉腋;心皮約30-40(種87)。
亞組14.托葉亞組Subsect.FoliaceistipulatiYuetLu掌狀複葉具3枚小葉,側脈較少,弧曲狀貫穿,葉片下面具疏柔毛;托葉和苞片大形,葉狀,卵形或長卵形,不分裂,有鋸齒;花3-5朵簇生或數朵組成短總狀花序;心皮約50-60(種88)。
亞組15.梨葉亞組Subsect.Pirifolii(Focke)YuetLu單葉,卵形、長圓形至長圓披針形,頂端急尖至短漸尖,有網狀脈,葉片下面無毛或有柔毛,邊緣常不分裂;托葉和苞片羽狀條裂;花組成頂生短圓錐花序或簇生子葉腋;心皮5-15(種89)。
亞組16.尖葉亞組Subsect.Acuminati(Focke)YuetLu單葉,寬卵形至長圓形,頂端漸尖至尾尖,有網狀脈或基部具5出脈,葉片下面無毛或有柔毛,邊緣不分裂或淺裂;托葉和苞片掌狀或羽狀條裂,或不分裂;花組成頂生寬大或狹圓錐花序,腋生花序較小,有時近總狀;心皮約10-40種90-95。
亞組17.長葉亞組Subsect.DolichophylliYuetLu單葉,卵狀長圓形、卵狀披針形至披針形,頂端漸尖至尾尖,葉片下面密被灰白色、灰黃色或黃色絨毛,稀無毛或具疏柔毛,有網狀脈或基部有5出脈,邊緣不分裂,稀近基部有淺裂片;托葉和苞片不分裂或分裂;花組成頂生寬大或狹窄圓錐花序,腋生花序較短或花數朵簇生;心皮約10-40(種96-105)。
亞組18.長序亞組Subsect.Elongati(Focke)YuetLu單葉,卵形、長卵形、卵狀披針形至長圓形,稀寬卵形或近圓形,頂端漸尖,稀急尖或圓鈍,葉片下面密被灰白色至黃灰色絨毛,基部常有5出脈,邊緣不分裂或淺裂;托葉和苞片不分裂、淺裂或深裂;花組成頂生寬大圓錐花序,花序枝長大而開展呈金字塔形,長可達27厘米,稀為狹窄圓錐花序,腋生花序較小;心皮約10-50(種106-120)。
亞組19.錦葵葉亞組Subsect.Moluceani(Focke)YuetLu單葉,近圓形、寬卵形至寬長圓形,頂端圓鈍或急尖,稀漸尖,葉片下面被絨毛或柔毛,有網狀脈,基部具5出脈,邊緣淺裂,稀不分裂;托葉和苞片各種形狀,掌狀或羽狀淺裂或深裂;花組成頂生狹圓錐花序或近總狀花序,花序枝短縮,通常長在15厘米以下,稀較長,腋生花序較小或花數朵簇生,極稀單生;心皮20-60或較多(種121-137)。
亞組20.銹葉亞組Subsect.FuacifoliiYuetLu單葉,寬卵形、長卵形至卵狀披針形,頂端漸尖至尾尖,稀急尖,葉片下面密被銹色絨毛,具網狀脈或基部有5出脈,邊緣不分裂或分裂;托葉和苞片頂端或邊緣條裂;頂生花序較短,具少數花,稀花多朵組成大型圓錐花序;心皮約10-50或較多(種138-144)。
亞組21.巨托亞組Subsect.StipuloaiYuetLu單葉,近圓形、卵形、長卵形至橢圓形,頂端圓鈍、急尖、漸尖至尾尖,葉片下面被絨毛或絹狀長柔毛或無毛,有網狀脈,基部具5出脈,邊緣淺裂;托葉和苞片寬大,長可達4-5厘米,分裂或有鋸齒;花組成頂生狹圓錐花序、近總狀花序或花數朵簇生及單生於葉腋;心皮25-70或較多(種145-150)。
亞組22.總序亞組Subsect.Sozostyli(Focke)YuetLu掌狀複葉具3-5小葉或單葉,葉片下而被灰白色、黃褐色至鐵鏽色絨毛,有網狀脈或基部具,出脈,邊緣不分裂或淺裂;托葉和苞片不分裂,有鋸齒或掌狀深裂;花成頂生和腋生簡單總狀花序;心皮25-60或較多(種151-167)。
亞組23.單花亞組Subsect.MetoensesYuetLu複葉具3小葉,葉片近圓形、卵形、菱狀卵形或橢圓形,兩面疏生柔毛,具網狀脈,邊緣有時淺裂;托葉和苞片深裂;花單生;心皮很多,密集成團或較少(種168-169)。
亞組24.蒲桃葉亞組Subsect.JambosoidesYuetLu單葉,披針形,葉片兩面無毛,有不明顯網狀脈,不分裂;托葉早落;苞片卵形或橢圓形,不分裂;單花;心皮約50-70或稍多(種170)。

刺毛莓組

刺毛莓組Sect.Dalibardestrum(Focke)YuetLu小灌木或半灌木;莖攀援、拱曲、平鋪,稀匍匐,與葉軸、葉柄及花梗均被較密刺毛,並混生稀疏針刺或小皮刺;單葉;托葉著生於葉柄基部及莖上,離生,較寬大,淺裂或深裂,常宿存,稀脫落;花兩性,單生、數朵簇生或形成短總狀花序及圓錐花序;心皮10-20或多數;聚合果與花托連合成一體,成熟時從花托基部脫落,實心(種171-180)。

矮生莓組

矮生莓組Sect.ChamaebatusFocke多年生匍匐草本或半灌木,具匍匐莖,節上生根;莖草質或木質,自匍匐莖節上長出,具針刺或刺毛;單葉,淺裂或銳裂;托葉著生於葉柄基部及莖上,離生,分裂或不分裂,宿存;花兩性,單生或數朵簇生於莖頂或葉腋;心皮約20枚或稍多,有時僅數枚;聚合果由分離或連合的小核果組成,與花托連合成一休,成熟時從花托基部脫落,實心(種181-185)。

匍匐莓組

匍匐莓組Sect.CylaetisFocke多年生匍匐矮小草本,具匍匐根狀莖,節上生根;一年生莖自根莖或匍匐莖節上長出,無皮刺,極稀具針刺;複葉具3-5枚小葉;托葉著生於葉柄基部及莖上,離生,通常較寬,稀線形,全緣,稀分裂,宿存;花兩性(有些種類有閉花授精現象),單生或數朵,頂生或腋生;心皮3-20枚,稀較多;聚合果常與花托連合成一體,成熟時從花托基部脫落,實心(種186-193)。

單性莓組

單性莓組Sect.ChamaemorusFocke多年生匍匐矮小草本,具長而分枝的匍匐莖;莖一年生,草質,直立,無皮刺;單葉,腎形,淺裂;托葉著生於葉柄基部及莖上,離生,葉狀,不分裂,宿存;花單性,單花頂生,雌雄異株;心皮約20或稍少;聚合果與花托連合成一體,成熟時從花托基部脫落,實心(種194)。

主要價值


山楂葉懸鉤子
山楂葉懸鉤子
本屬植物有些種類的果實多漿,味甜酸,可供食用,在歐美已長期栽培作重要水果;有些種類的果實、種子、根及葉可入葯;莖皮、根皮可提制栲膠;少數種類庭園栽培供觀賞。
歐美各國栽培的種類有覆盆子、糙莓、黑莓、露莓、南露莓、珍奇露莓等,並各有若干園藝品種推廣生產。