孢子蟲綱
孢子蟲綱
原生動物的一綱。全部是營寄生生活的動物,它廣泛地寄生於從低等的多細胞動物到脊椎動物各類動物體內。一些種類表現出很強的寄主專一性,即一種孢子蟲只能在一種寄主體內生活。生殖方式及生活史相當複雜,都有一個孢子形成期,孢子是其傳播階段。
孢子蟲綱
孢子蟲綱一直被認為是親緣關係很不清楚的一類,但生活史某個階段的特徵對了解其親緣關係可能提供一些線索,例如一些孢子蟲的小配子具有鞭毛,說明它們與鞭毛蟲綱有某種親緣關係;另一些孢子蟲能進行變形運動,說明它們與肉足蟲綱有親緣關係。孢子蟲綱所具有的孢子也曾在某些鞭毛蟲及肉足綱中出現,因此孢子蟲綱可能是異源性起源的一類,對孢子蟲綱的分類也帶來了困難,後來用電子顯微鏡的研究發現孢子蟲綱中的孢子蟲結構並不相同。一些種類的孢子蟲及裂殖子具有一個頂複合器(apica1complex);而另一些種類的孢子蟲具有極囊(polar capsule),極囊內有極絲(polar filament)。因此1970年Levine提出了將孢子蟲分為兩類;一類為具有頂合器的,稱頂合器綱(Apicalcomplexa),也就是我們現在講的孢子蟲綱(Sporozoa);另一類為具極囊的孢子蟲,稱為絲孢子蟲綱(Cnidospora)。
孢子蟲綱的動物細胞結構很簡單,細胞一般呈圓形或長圓形,細胞質也可分為外質與內質,具有一個細胞核,細胞器不發達,沒有伸縮泡、運動細胞器等,或僅在生活史的某個很短時期內出現鞭毛或偽足(例如,瘧原蟲僅在裂殖子階段可做有限的變形運動)。孢子蟲也沒有取食及消化的細胞器,它是通過體表的微孔(micropore)或細胞膜表面的吞噬作用吸收寄主的營養,屬腐生性營養。呼吸及排泄作用通過細胞膜而行擴散或滲透。其孢子蟲及裂殖子時期具有頂複合器。頂複合器包括頂環(apicalring)、類錐體(conoid)(瘧原蟲及泰韌蟲例外)、棒狀體(rhoptry)及微絲(micromemes),這些結構的作用尚不十分清楚,可能與穿刺寄主細胞有關。
孢子蟲類具有1—2個寄主,其中間寄主可能是蚊、蠅、蛭類及其他動物。終寄主多數是脊椎動物。在寄主體內的寄生部位可能是血細胞、肌肉細胞、體腔、腸道、膀胱及其他體內空間。
孢子蟲類的生殖方式及生活史相當複雜,大多數孢子蟲的生活史中具有裂殖生殖時期(merogony)、配子生殖時期(game-togony)及孢子生殖時期(sporogony),稱為三段周期(triphasiccycle)。少數種類生活史中僅有配子生殖及孢子生殖時期,稱為二段周期(diphasic cycle)。個別種生活史中僅有裂殖生殖,稱為一段周期(phasiccycle)。
裂殖生殖是指侵入寄主體內的子孢子(sporozoite)所進行的生長之後的多分裂,分裂所形成的許多子體稱為裂殖子(merozoite),或稱營養子(trophozoite)。裂殖子是其營養取食階段,裂殖子先增大體積,再侵入新的寄主細胞,繼續進行裂殖生殖,直到寄主體內達到相當多的殖裂子,所以裂殖生殖是孢子蟲類的大量繁殖時期。
配子生殖是裂殖子經過多次生殖之後,部分的裂殖子分別分化成大配子母細胞(macrogametocyte)及小配子母細胞(microgametocyte),由大、小配子母細胞再分化形成大、小配子。大配子不善於活動,也稱雌配子(famalegamete),小配子具鞭毛,可以遊動,也稱雄配子(malegamete),然後大、小配子融合形成結合子。所以配子生殖是其有性生殖階段,結合子是孢子蟲生活史中唯一具雙倍體(2N)階段,合子形成后立刻又進行減數分裂,又進入單倍體時期。
孢子生殖是結合子在進行減數分裂之後所進行的分裂生殖,也是單倍體時期。合子形成后能分泌一個很厚的外壁,成為卵囊(oocyst),在卵囊內經過多分裂又形成許多孢子(spore),每個孢子或者不分裂,或者再分裂成2、4或8個子孢子,以後卵囊破裂,子孢子逸出成為傳播階段。所以孢子生殖是在有性生殖之後的無性生殖。
根據頂複合器及生活史的不同,孢子蟲綱分為二個亞綱。
1.晚孢子亞綱(Telosporea)頂複合器發達,大多數為細胞內寄生,但某些種具細胞外的可動的營養子。生活史為二段周期或三段周期,具孢子,1—2個寄主。
(1)簇蟲目(Gregarinida):寄生於無脊椎動物體內。類錐體改變成適合於附著及取食的結構。營養子大型可動,細胞外寄生,具一個寄主,生活史為二段周期。例如簇蟲(Gregarina),寄生於蠊、蚱蜢等昆蟲消化道或體腔內,其營養體可長達10mm,身體分前、后兩部分,前端有鉤或吸著器等結構,用以固著在寄主的細胞上。
(2)球蟲目(Coccidia):寄生於無脊椎動物及脊椎動物的腸壁細胞、血細胞及肝細胞等。為細胞內寄生動物。類椎體適合於附著,無性生殖為多分裂生殖,有性生殖為異配生殖。結合子形成卵囊,具1—2個寄主,生活史三段周期。現介紹兩種重要的球蟲。
2.焦蟲亞綱(Piroplasmia)頂複合器不發達,寄生於脊椎動物及無脊椎動物的細胞內,生活史為一段周期,即僅有分裂生殖,沒有配子生殖及孢子生殖,具2個寄主。
焦蟲亞綱僅有一個目,即焦蟲目(Piroplasmida)。脊椎動物和蜱是它的兩個寄主。主要寄生在牛、羊、馬等的血紅細胞、白細胞及肝細胞內。例如巴貝斯蟲(Babesia)、泰勒氏蟲(Theil-eria)等。