菊石亞綱

稱：菊石亞綱

丁稱：

類置：軟，頭足綱

菊石亞綱動物是已絕滅的海生無脊椎動物，生存於中奧陶世至晚白堊世，因它的表面通常具有類似菊花的線紋而得名。有關菊石動物的知識主要來自保存為化石的菊石殼體和口蓋以及通過對菊石在地層中的分佈和保存狀態的觀察並基於與現代海洋中生活的鸚鵡螺屬的對比而獲得。

菊石的殼體是一個以碳酸鈣為主要成分的錐形管。殼管的始端細小，通常呈球形或桶形，稱為胎殼。殼面光滑或飾有紋、肋、瘤、刺等。絕大多數菊石的殼體以胎殼為中心在一個平面內旋卷，少數殼體呈直殼、螺卷或其他不規則形狀。平面旋卷的殼體的每一個殼圈稱為旋環，其外圍為腹部，包圍內部旋環的一面是背部，腹部和背部之間的殼面為側面。殼側面扁縮，呈盤形、凸鏡形，腹背扁縮呈球形、橢球形。殼圈斷面形態多樣。少數殼形不規則，殼壁較鸚鵡螺類為薄，殼飾複雜。菊石動物在生長過程中周期性地向前作升階式的移動，在其後方由外套膜分泌出隔壁，用以支持動物體，增加浮力和加強殼體。因此殼體可以分為兩部分：動物體棲居而沒有隔壁的部分，稱為住室，住室長短不一；具有一系列隔壁的部分是氣殼，被相鄰兩個隔壁所分隔的空間叫做氣室，隔壁是一個曲面，通常具有複雜的形狀，尤其是在近殼壁處褶皺十分強烈。隔壁與殼壁的接觸線叫做縫合線，是菊石分類中十分重要的標誌。每一個隔壁有一個圓形隔壁孔，為體管所在位置。體管小，體管口多向前，位置多不近中央。隔壁頸向後方伸延者稱為後伸體管，反之稱為前伸體管。體管可能起聯繫軟體與殼體和調節浮力使殼體沉浮的作用。它通常位於腹部邊緣，但少數類別的體管在背部或近中心位置。

菊石殼體的旋卷程度很不相同，大致可以分為松卷、觸卷、外卷、半外卷、半內卷和內卷。殼體外形也多種多樣：由薄板狀至圓球形，有的呈三角形旋卷，有的呈直桿狀或呈環形，腹部尖形、平板狀或圓形等。殼體表面有時平滑，有時有不同類型的裝飾，常見的裝飾有生長線紋、縱旋線紋、橫肋、瘤、刺、溝、脊等，這些裝飾又因粗細、強弱、密度、方向及相互組合而有許多變化。此外，殼體表面有不同類型的色帶，但絕大多數色帶都不能在化石上保存下來。菊石的殼口覆以口蓋。口蓋有的單瓣（單口蓋），有的雙瓣（雙口蓋），也有的由雙瓣融合而成（合蓋）。通常口蓋與菊石殼體分離保存。帶有口蓋的菊石化石十分稀少。

菊石亞綱是從400Ma泥盆紀早期一種叫做愛麗斯木角石目(Ellesmerocerida)的鸚鵡螺類演化而來，而後的三億七千萬年之間大量的分佈在全球的海洋中，因為菊石具有進化快速、分佈廣泛、形體小而易辨識、進化特徵明顯等成為指針化石(index fossil) 或分帶化石 (zone fossil)的必要條件，所以菊石是古生代和中生代非常重要的指針化石。

菊石的系統分類標誌有殼體形狀、旋卷程度、殼表裝飾、體管位置和縫合線的特徵等。其中，縫合線的特徵具有特別重要的意義。每條縫合線可以分為外縫合線和內縫合線。外縫合線是殼體外表面的一段縫合線，內縫合線是背部表面的一段縫合線。縫合線的基本要素是葉和鞍。葉是縫合線向後彎曲的部分，鞍則是向前彎曲的部分。按照葉和鞍分佈的位置，分別稱為腹葉（或腹鞍）、背葉（或背鞍）、側葉（或側鞍）等。縫合線在側面未完全變成獨立的鞍和葉的一系列褶曲稱為肋線系；位於腹葉和第一側葉之間的一系列次生鞍和葉稱為偶生鞍和葉。葉和鞍的增生有兩種方式：①鞍裂式，由鞍部分裂，形成獨立的葉和鞍；②葉裂式，由葉部分裂，產生新的葉和鞍。按照葉和鞍的形態，可以將菊石縫合線歸納為4種基本類型：①無棱菊石式：葉和鞍完整，數量少，側面只有1個寬圓形的葉，見於泥盆紀菊石；②棱菊石式：葉和鞍完整，數量較多，葉較尖，見於泥盆紀至三疊紀菊石；③齒菊石式：鞍完整，葉呈鋸齒狀，見於石炭紀至三疊紀菊石；④菊石式：葉和鞍強烈分叉或齒化，見於二疊紀至白堊紀菊石。

縫合線的特徵是劃分目和亞目一級的主要標誌，也是劃分超科、科、屬，以至種的重要標誌。胎殼、體管的位置和方向（前向或後向）在劃分目和亞目一級上也有意義。殼表裝飾對於確定屬和種，以及某些科有重要作用。殼體形狀和旋卷程度是劃分屬和種的標誌。

菊石的系統分類有幾種不同的方案，通常採用的一種是將菊石亞綱劃分為九個目：

腹方後頸式體管，具全側葉或側葉在個體發育過程中向側方移動而形成較多的臍葉，泥盆紀。下分四個亞目：

桿石亞目：殼體直或弓形，球形胎殼，有腹葉，有時尚有全側葉；

無棱菊石亞目：環形殼或旋卷殼，早期有臍孔，有全側葉，早—中泥盆世；

似古菊石亞目：臍葉在個體發育過程中留在臍線處或向側方位移，早泥盆世晚期—晚泥盆世；

橋菊石亞目：在個體發育過程中，側葉和腹葉分裂而產生一系列的肋葉和偶生葉，晚泥盆世早期。

腹方體管，卵形胎殼，在個體發育過程中，縫合線中有1至數個側葉是由側鞍鞍裂而成，中泥盆世—二疊紀。下分兩個亞目：

圓葉菊石亞目：腹葉簡單不分叉，中泥盆世—二疊紀；

棱菊石亞目：基本縫合線為8個葉：一個三分的腹葉，一對側鞍鞍裂而成的第一側葉，一對近臍的外側葉，一對內側葉和一個背葉。各個葉可以通過一次或多次葉裂二分或三分形成更多的葉，早石炭世—二疊紀。

背方體管，卵形胎殼，晚泥盆世晚期。下分兩個亞目：

棱海神石亞目：原始類別中含一個腹葉，某些類別腹葉消失，葉和鞍較多，晚泥盆世晚期；

海神石亞目：沒有腹葉，縫合線很簡單，晚泥盆世晚期。

腹方後向體管，腹葉窄而三分叉，背葉窄，簡單或二分叉，肋線系發育，早石炭世—晚三疊世。

體管在個體發育過程中由近中心位置移到腹方，縫合線多數為齒菊石式，少數為棱菊石式或菊石式，二疊紀—三疊紀。

菊石式縫合線，鞍部分化為眾多小圓葉狀，三疊紀—白堊紀。

殼體平卷，菊石式縫合線，葉和鞍少，多次二分叉，無肋線系，背葉尖，侏羅紀—白堊紀。

菊石式縫合線，簡單或複雜，鞍主要二分，有時三分，但不呈小葉狀，然後再次二分，侏羅紀—白堊紀。

殼體平卷，或作不規則捲曲，乃至呈直桿狀，菊石式縫合線，僅有一個背葉和腹葉，一對側葉和臍葉，腹葉二分叉，側葉二分叉或三分叉，侏羅紀—白堊紀。

在目和亞目以下，又進一步分為超科（約80個），科（約280個）和屬（約2000個），以及許多種和亞種等。

長期以來，許多學者推測具有旋卷殼體的菊石是由直殼的桿石類，逐漸彎曲而演變為環形殼的無棱菊石類。但是，地層學的證據表明，最古老的具環形殼的無棱菊石類和弓形的桿石類幾乎是同時出現的。因此，也有人設想桿石類和無棱菊石類幾乎同時由具卵形胎殼和腹方體管的直角石類演化的。菊石化石均產於淺海沉積的地層中，並與許多海生生物化石共生。通過對含菊石地層的古地磁、古溫度的測定、岩性和岩相分析和對菊石古生態的研究，推測菊石棲居在熱帶至溫帶的有一定深度的海域，內中又因殼壁厚薄、殼形和殼表裝飾的不同而有不同的生活習性，例如：殼壁較厚和具粗強殼飾的類型是較不活動的類型；殼壁較薄、表面平滑和具尖餅狀殼形者是較活動的棲居於較深水體的類型。菊石演化迅速，分佈廣泛和易於辨認，是劃分和對比地層最有效的標準化石。依據菊石在地層中的垂向演變而劃分成頗為精細的菊石帶。例如在中生代的三疊紀、侏羅紀和白堊紀，每一個紀均可劃分出30個以上的菊石帶，平均每個菊石帶的延續時限在100～200萬年之間，在西歐古生代早石炭世晚期賽爾布霍夫期地層劃分出30個菊石帶，平均每個菊石帶延續時限不超過50萬年。應用同位素和其他方法測定地層的絕對年齡，還遠遠不能達到這個精度。

在中國古生代和中生代地層中含有各種菊石，特別是廣西的早泥盆世菊石群，華南二疊紀菊石，廣西、青海和西藏三疊紀菊石和西藏侏羅紀及白堊紀菊石都具有重要的意義。