穗花杉

穗花杉具有很高的學術價值，自它被發現以來，植物學者對於它的分類歸屬問題一直爭論不休。穗花杉最早是英國人漢斯（Hance）在1883年定名發表，他將該種置於羅漢松屬（Podoc rpus）內。1903年皮爾格（Pilger）發現穗花杉具有複合小抱子葉球之後，將它轉入三尖杉屬（Cephalotaxus），稱為三尖杉屬（Cephalotaxusargotaenia）。此後，1916年皮爾格（Pilger）考慮到穗花杉雄花序為很長的穗狀花序而將它單獨建立成三尖杉科（Cephalotaxaceae）的一個屬穗花杉屬（Amentotaxus）時，將穗花杉作為穗花杉屬的模式種（拉丁名Amentotaxus為穗狀花序之意）。1931年，日本學者工藤和山本觀察穗花杉的雌、雄花生殖器官的形態特徵后認為它不應放在三尖杉科而應成立新科——穗花杉科（Amentotaxaceae）或是作為紅豆杉科（Taxaceae）的一個亞科或族。1932年，小泉（Koidzumi）認為穗花杉屬和三尖杉屬有聯繫，主張把紅豆杉科和三尖杉科均降至亞科地位並置於同一科內門。1948年，布赫霍爾茨（Buchholz）發表論文支持皮爾格（Pilger）的觀點，把穗花杉屬和三尖杉置於三尖杉科。1950年，賈欽（Janchen）根據穗花杉大小孢子葉球、小孢子囊柄和胚珠特點，把穗花杉屬和榧樹屬（Toneya）置於紅豆杉科的榧樹族（Torreyeae）中。1951年，福因（Foin）依據三尖杉屬和穗花杉屬間的大孢子葉球和氣孔結構上的差異，認為應把穗花杉屬從三尖杉科移到紅豆杉科。

中國植物學者從20世紀中期先後從植物形態學、胚胎學、解剖學、孢粉學、植物化學等方面對穗花杉的系統分類地位進行了廣泛的研究。1952年，李惠林根據穗花杉營養器官和生殖器官的某些特點，支持賈欽（Janchen）的觀點把穗花杉屬和榧樹屬置於紅豆杉科的榧樹族。1969年，耿煊認為：⑴將穗花杉屬放在紅豆杉科比三尖杉科為好，或者獨立成立一個科；⑵紅豆杉科與三尖杉科關係密切，而且它們的橋樑可能是通過穗花杉屬來過渡的；⑶支持賈欽（Janchen）的把穗花杉屬和榧樹屬置於紅豆杉科的榧樹族觀點。1978年，鄭萬鉤在《中國植物志》中將穗花杉屬和榧樹屬各自分別成紅豆杉科獨立的族。1983年，胡玉熹根據穗花杉的解剖結構和胚胎髮育的有關特徵，主張穗花杉應包括在紅豆杉科中，並與榧樹屬同族；同時穗花杉屬又是紅豆杉科與三尖杉科之間聯繫的橋樑。1985年，馬忠武認為作為紅豆杉科的成員紅豆杉屬和榧樹屬都含有雙黃酮類特徵成分，而穗花杉屬未鑒測到此類成分，因而對穗花杉屬歸於紅豆杉科提出懷疑。1986年，席以珍的花粉研究建議將穗花杉屬上升為穗花杉科。1993年，管啟良等實驗發現穗花杉的染色體數目、隨體和次縊痕位置均不同於紅豆杉科其它屬和三尖杉科，而與羅漢松科羅漢松屬的某些種接近，贊同漢斯（Hance）將穗花杉屬歸於羅漢松科。1994年，周苙等根據木材解剖及其超微構造的特徵，贊同鄭萬鈞等的觀點——將穗花杉屬放在紅豆杉科，成為獨立的族。2000年，周其興等研究了穗花杉屬的核形態，認為穗花杉屬同榧屬比較接近。

對穗花杉的系統分類地位的探討表明，穗花杉屬的歸屬問題仍然存在爭議。但是多數學者認為穗花杉具有紅豆杉科某些共同特徵，與三尖杉科關係密切，是紅豆杉與三尖杉科之間聯繫的橋樑，或把穗花杉屬放在紅豆杉科中並與榧樹屬同歸於榧樹族或獨立成穗花杉族，或提升為穗花杉科。

穗花杉是灌木或小喬木，高達7米；樹皮灰褐色或淡紅褐色，裂成片狀脫落；小枝斜展或向上伸展，圓或近方形，一年生枝綠色，二、三年生枝綠黃色、黃色或淡黃紅色。葉基部扭轉列成兩列，條狀披針形，直或微彎鐮狀，長3-11厘米，寬6-11毫米，先端尖或鈍，基部漸窄，楔形或寬楔形，有極短的葉柄，邊緣微向下曲，下面白色氣孔帶與綠色邊帶等寬或較窄；萌生枝的葉較長，通常鐮狀，稀直伸，先端有漸尖的長尖頭，氣孔帶較綠色邊帶為窄。

雄球花穗1-3（多為2）穗，長5-6.5厘米，雄蕊有2-5（多為3個花藥）。種子橢圓形，成熟時假種皮鮮紅色，長2-2.5厘米，徑約1.3厘米，頂端有小尖頭露出，基部宿存苞片的背部有縱脊，梗長約1.3厘米，扁四棱形。花期4月，種子10月成熟。花期4月中旬至5月上旬，雌球花授粉而不及時受精，2至3月後花粉管萌發，胚珠逐漸變成種子，翌年5-6月種子成熟。

穗花杉與特產於中國台灣的台灣穗花杉及分佈於雲南東南部及越南北部的雲南穗花杉的區別在於葉下面的白色氣孔帶較窄，與綠色邊帶等寬或近等寬，雄球花穗1-3（多為2）穗，長5-6.5厘米，雄蕊有3-5花藥，種子橢圓形，長2-2.5厘米。

穗花杉生長於海拔300-1100米地帶的蔭濕溪谷兩旁或林內。穗花杉生長的地區，氣候溫涼潮濕，雨量充沛，年平均氣溫12-19℃，年降水量300-2000毫米，年相對濕度大於85%，光照較弱，多散射光。立地土壤是黃壤、黃棕壤，pH值約為4.5，富含腐殖質。陰性樹種，大部份分佈在霧線以上，群落中其它種類個體稀少，常見的上層樹種。

分佈於越南北部和中國；在中國分佈於江西西北部、湖北西部及西南部、湖南、四川東南部及中部、西藏東南部（墨脫）、甘肅南部、廣西、廣東等地。地理範圍大致於北緯22°25’-32°10’，東經94°40’-119°10’之間。分佈區跨中國北熱帶、亞熱帶與暖溫帶的廣闊範圍，溫度條件隨緯度的變化，降水量隨經度而不同，差異懸殊。穗花杉主要集中在中國秦淮以南的幾個省區，在一定範圍內形成自己的現代分佈中心區。

穗花杉的中種皮木質，種子具有生理后熟作用，通常需砂藏6個月至1年再播種，正常情況下種子實生繁殖困難，用藥劑處理能有效地促進種子的發芽；穗花杉是陰性樹種，在山區自然環境下，進行穗花杉育種育苗，遮蔭條件是主要因素，它關係到育苗的成功與否。在自然環境條件鬱閉度為0.6-0.7林分內進行，應用ABT6號生根粉，奈乙酸，214-D浸種處理種子，處理插穗，進行播種的多點聯合育苗直觀正交試驗。穗花杉育苗的關鍵因素是遮蔭條件。在闊葉林分鬱閉度0.6-0.7的自然條件下，種子繁殖以春季用ABT6號生根粉50毫克/升溶液浸種處理24小時進行播種育苗為最好。在穗花杉分佈區相近海拔闊葉林分內，鬱閉度0.6-0.7的自然條件下，種子繁殖以春季用ABT6號生根粉50毫克/升溶液浸種處理24小時進行播種育苗效果最佳。

應用ABT1號生根粉對穗花杉1年生技條插穗按生根粉稀釋液的不同濃度、進行不同時間的浸泡處理，隨機樣方扦插生根試驗研究表明：ABT1號生根粉對穗花杉1年生枝條插穗不定根的形成有顯著作用，浸泡處理穗花杉1年生枝條扦穗的生根粉稀釋液最佳濃度為200×10，最理想的浸泡時間為2小時。ABT1號生根粉稀釋液試驗的不同濃度浸泡處理穗花杉1年生枝條插穗對其愈傷組織和不定根的形成有顯著作用，而在試驗濃度相同的條件下，不同的浸泡時間對穗花杉1年生枝條插穗愈傷組織和不定根的形成沒有顯著作用。ABT1號生根粉稀釋液浸泡處理的濃度過高（300×10）反而對插穗愈傷組織和不定根的形成有抑制趨勢，這也符合ABT1號生根粉的作用機理。浸泡處理穗花杉1年生枝條插穗的ABT1號生根粉稀釋液最佳濃度為200×10，最理想的時間為2小時，並且應在外部環境條件溫度25-30℃，相對濕度85%以上以及適宜土壤的扦插環境里，對穗花杉插穗不定根的形成，才能取得理想的結果。

裸子植物的組織培養很難成功，穗花杉的組培成功是裸子植物的組織培養的又一次重大突破。為了實現試管保存穗花杉種質資源，以其嫩莖為材料，探討了穗花杉試管芽生芽方法，即試管微型插方法。結果表明：腋芽分化的最適培養基為MB（1/2MS+B5）+KT1.5毫克/升+NAA0.5毫克/升+蔗糖2.0%+瓊脂0.8%，腋芽誘導率可達60%；誘導不定根最適培養基為1/4MS+IBA4毫克/升+NAA2毫克/升+瓊脂0.8%+蔗糖2.0%。

經濟：木材材質細密，可供雕刻、器具、農具及細木加工等用。

藥用：根、樹皮入葯，能止痛、生肌，對於跌打損傷和骨折很有療效；其種子入葯，有消積驅蟲之功效。

園林：葉常綠，上面深綠色，下面有明顯的白色氣孔帶，種子熟時假種皮紅色、下垂，極美觀，可作庭園樹。

研究：由於它起源古老，形態、結構和發育特異，對研究古地質、古地理、植物區系以及植物分類等方面有著重要意義。

穗花杉被列入《世界自然保護聯盟》（IUCN）2013年瀕危物種紅色名錄——近危（NT）。中國國家三級保護植物，漸危種。分佈雖廣，但植株稀少，種子有休眠期，易遭鼠害，加之因森林採伐過度，生態環境惡化，瀕臨滅絕。

穗花杉是一種結實少、自然繁殖力低的樹種，在具有一定規模和結構比較完整的種群中，才能表現出其自然繁殖能力。穗花杉種子有后熟作用，在野外自然條件下，要2-3年才能陸續發芽；在室內，通常需砂藏半年至一年再播種，一般情況繁殖困難。穗花杉人為砍伐嚴重，當其生境受到破壞呈現孤立或散生狀態時，則繁殖能力極為低下，很難恢復形成群落。穗花杉雌雄比約為1:3.5，雌株個體數量的多少與種群大小、結構完整性成正比，與年齡結構無明顯關係。授粉時，天氣狀況直接影響穗花杉授粉率，晴暖天比陰雨天能提高23.6%。穗花杉多數個體結種有大小年之分，結實的間歇期的長短無一定規律，但間歇期為2-3年的植株最多，佔總株數的65.8%。由於授粉時的氣候及其他因素的影響，並有大小年現象，穗花杉年均單株結種率只有37.4%。其年生殖期長，種子易遭危害，因而繁殖率低。穗花杉始果期可能約為40年，100年以上進入盛果期，數百年老齡樹仍能結果。

穗花杉分佈區內已建有不少保護區，建議列入保護對象，保護好母樹及其自然環境，促進天然更新。

2020年7月13日，從中國科學院南京地質古生物研究所獲悉，中、美古生物學者最近發現一類新的植物“活化石”：穗花杉。這類植物至少可以追溯至1.6億年前的侏羅紀，且形態沒有明顯變化，對人類了解生物演化具有重要意義。

研究主要參與者之一、中科院南古所博士董重介紹，所謂生物“活化石”，是指一些延續了上千萬年的古老生物。與它們同時代的其他生物早已絕滅，只有它們獨自保留下來，並留存著過去原始的特性。不論是動物還是植物“活化石”，都保留有很多珍貴的演化信息。

此次，研究團隊在我國內蒙古寧城道虎溝村的侏羅紀化石層中，發現了兩枚穗花杉化石。這兩枚化石約有1.6億年歷史，保存了遠古穗花杉枝、葉、芽、種子等重要結構。這些結構的樣貌與現代穗花杉幾乎完全一致。進一步的形態分析表明，化石里的遠古穗花杉可以歸入現代穗花杉屬植物。這說明，現在的穗花杉是一類延續了至少1.6億年的古老植物。

相關研究成果發表在《國家科學評論》上。

2021年5月25日，重慶陰條嶺國家級自然保護區管理局聯合重慶自然博物館副研究館員陳鋒團隊開展珍稀瀕危及重點保護植物調查時，在保護區蘭英大峽谷發現重慶境內種群面積最大、分佈最集中的珍稀瀕危植物穗花杉。初步估計，穗花杉集中分佈面積500餘畝，種群數量3000餘株。

2020年7月，中、美古生物學者在我國內蒙古寧城道虎溝村的侏羅紀化石層中，發現了兩枚穗花杉化石。這兩枚化石約有1.6億年歷史，保存了遠古穗花杉枝、葉、芽、種子等重要結構。這說明現在的穗花杉是一類延續了至少1.6億年的古老植物。