絛蟲綱

生物學術語

扁形動物門的1綱。全部營寄生生活。成蟲寄生於脊椎動物,幼蟲主要寄生於無脊椎動物,但也有以脊椎動物為中間宿主的。除單節絛蟲外,所有的絛蟲體均分節,由頭節、幼節、成節和孕節組成1條帶狀鏈體。絛蟲廣泛地寄生於人、家畜、家禽、魚和其他經濟動物的體內,引起各種絛蟲病和絛蟲蚴病。

簡介


絛蟲綱(Class Cestoda)屬扁形動物門,全球約有4000餘種,中國約有400種。成蟲寄生於各類脊椎動物(極少數寄生於軟體動物)消化道內而自身無消化道,體分節或不分節的扁形動物。共分單節絛蟲亞綱和多節絛蟲亞綱兩個亞綱。
寄生於人體的絛蟲有30餘種,多屬圓葉目(Cyclophyllidea)和假葉目(Pseudophyllidea),最著名的種是引起人類絛蟲病的豬肉絛蟲
扁形動物門的1綱。全部營寄生生活。成蟲寄生於脊椎動物,幼蟲主要寄生於無脊椎動物,但也有以脊椎動物為中間宿主的。除單節絛蟲外,所有的絛蟲體均分節,由頭節、幼節、成節和孕節組成1條帶狀鏈體。絛蟲廣泛地寄生於人、家畜、家禽、魚和其他經濟動物的體內,引起各種絛蟲病和絛絛蟲病
絛蟲頭節實際上是吸附器官,又稱附著器,其結構有吸盤型、吸槽型和吸葉型等。一般頭節的頂端具有吻突,吻突上有的具鉤。有的吸盤或吸葉表面亦具小鉤,起加強固著的作用。頭節的後端為纖細的頸部,功能是產生新的體節。絛蟲沒有消化器官,全靠體表微毛吸收宿主的營養養。
絛蟲的肌肉系統很發達。體表皮層密生微毛,下有薄的環肌,環肌之下有縱肌兩層,外層與內層之間為皮下基質。縱肌之下為橫肌。
橫肌與皮層之間稱皮層區,兩層橫肌之間稱髓質區,重要的生殖器官都在髓質區內。
神經系統:在頭節有神經節與橫神經相連,組成中樞神經系,由此向後發出 1對縱神經干,直到蟲體最後的體節。排泄系統:在頭節中有環排泄管,由此兩側發出2對背、腹排泄管,直至體的末端。每個體節的后緣各有橫管與腹排泄管相聯。
此外,蟲體組織中有許多焰細胞,各有小管通於腹排泄管。排泄系統具有平衡調節水分的功能。
絛蟲多是雌雄同體,只有個別種類雌雄異體。每個體節均有發達的兩性器官。雄性器官包括睾丸、輸精管、陰莖、陰莖囊和貯精囊等。雌性器官包括卵巢、輸卵管、受精囊、卵黃腺、陰道和子宮等。卵膜的周圍有梅氏腺。孕節內性器官多已退化,只有子宮充分發育並佔據整個體節,內含許多蟲卵。生殖孔多開口於體節的一側或兩側,但假葉絛蟲雌雄兩性的生殖孔開口於體節中央的腹面。
絛蟲都需要中間宿主作為傳播媒介。生活是通過卵、幼蟲和成蟲等階段來完成。假葉類絛蟲的卵有蓋,排出到水中以後,經一定時日發育成鉤球蚴,藉助體表的纖毛在水中滾動。被中間宿主(多數是甲殼類)吞食后,經體內的穿刺腺和六胚鉤的作用,穿過宿主腸壁而進入血腔中,在此逐漸發育成原尾蚴。成熟的原尾蚴連同第一中間宿主被適宜的第二中間宿主(兩棲類)吞食后,又穿過消化道,進入宿主的肌肉組織中,發育成實尾蚴,又稱裂頭蚴。當第二中間宿主又被適宜的終期宿主(多數是食肉獸)捕食后,實尾蚴就從宿主的腸道逸出,併發育為成蟲。圓葉類絛蟲的各期發育與前不同,子宮裡的蟲卵已發育成六鉤蚴蟲卵。成蟲的孕節被排出宿主體外,大量六鉤蚴蟲卵污染外周環境,往往隨著中間宿主的食物進入體內,移行在適宜部位而發育成兩種類型的幼蟲期。第 1類型稱為擬囊尾蚴,如裸頭科、膜殼科、囊宮科和戴維科絛蟲的幼蟲期都是這一類型的擬囊尾蚴。第2類型稱為囊尾蚴,帶科絛蟲等都有這一類型的幼蟲期。囊尾蚴又以形態構造的特點區分為3種:
①囊尾蚴,具有1個頭節縮在囊腔中,如帶蟲的幼蟲;
②多頭蚴,囊壁上具有多個頭節(2~100以上),如多頭絛蟲的幼蟲;
③棘球蚴,在母囊壁的生髮層上產生許多原頭節和子囊,每1子囊的囊壁上又產生許多原頭節,如棘球絛蟲的幼蟲。
擬囊尾蚴大多在無脊椎動物中間宿主的體內發育,囊尾蚴則以脊椎動物為中間宿主。中間宿主被終期宿主吞食之後,擬囊尾蚴或囊尾蚴的原頭節翻出囊外,附著在宿主的消化管壁上發育為成蟲。
絛蟲種類繁多,但分類法仍未統一。目前多以布勞恩-盧埃(Braun-lühe)的分類系統為基礎加以擴充或修訂。中國陳心陶的分類法是:絛蟲綱分為兩個亞綱:單節亞綱(Cestodaria)和多節亞綱(Cestoda)。前者分為對線目(Amphilinidea)、旋環目(Cyrocotylidea)和二孔葉目(Biporophylidea);後者分為11個目,其中假葉目(Pseu-dophyllidea)和圓葉目(Cyclophyllidea)最為重要,人、畜絛蟲病的主要病原都來自這兩個目的絛蟲。
參考書目
絛蟲綱(Class Cestoda)屬扁形動物門,全球約有400種種,中國約有400種。成蟲寄生於各類脊椎動物(極少數寄生於軟體動物)消化道內而自身無消化道,體分節或不分節的扁形動物。共分單節絛蟲亞綱和多節絛蟲亞綱兩個亞綱。寄生於人體的絛蟲有30餘種,多屬圓葉目(Cyclophyllidea)和假葉目(Pseudophyllidea),最著名的種是引起人類絛蟲病的豬肉絛蟲。
形態
成蟲扁長如腰帶,分節,白色或乳白色,體長因蟲種不同可從數毫米至數米不等。蟲體前端細小,為具有固著器官的頭節(scolex),其後為短而纖細,不分節的頸部(neck),以後是分節的鏈體(stroblius)。
鏈體是蟲體最顯著的部分,由3~4個節片(proglottid)至數千個節組成,越往後越寬大。絛蟲靠頭節的固著器官吸附在宿主腸壁上。

身體特徵

絛蟲的肌肉系統很發達。體表皮層密生微毛,下有薄的環肌,環肌之下有縱肌兩層,外層與內層之間為皮下基質。縱肌之下為橫肌。橫肌與皮層之間稱皮層區,兩層橫肌之間稱髓質區,重要的生殖器官都在髓質區內。神經系統:在頭節有神經節與橫神經相連,組成中樞神經系,由此向後發出 1對縱神經干,直到蟲體最後的體節。排泄系統:在頭節中有環排泄管,由此兩側發出2對背、腹排泄管,直至體的末端。每個體節的后緣各有橫管與腹排泄管相聯。此外,蟲體組織中有許多焰細胞,各有小管通於腹排泄管。排泄系統具有平衡調節水分的功能。

雌性雄性

絛蟲多是雌雄同體,只有個別種類雌雄異體。每個體節均有發達的兩性器官。雄性器官包括睾丸、輸精管、陰莖、陰莖囊和貯精囊等。雌性器官包括卵巢、輸卵管、受精囊、卵黃腺、陰道和子宮等。卵膜的周圍有梅氏腺。孕節內性器官多已退化,只有子宮充分發育並佔據整個體節,內含許多蟲卵。生殖孔多開口於體節的一側或兩側,但假葉絛蟲雌雄兩性的生殖孔開口於體節中央的腹面。

傳播媒介

絛蟲都需要中間宿主作為傳播媒介。生活史通過卵、幼蟲和成蟲等階段來完成。假葉類絛蟲的卵有蓋,排出到水中以後,經一定時日發育成鉤球蚴,藉助體表的纖毛在水中滾動。被中間宿主(多數是甲殼類)吞食后,經體內的穿刺腺和六胚鉤的作用,穿過宿主腸壁而進入血腔中,在此逐漸發育成原尾蚴。成熟的原尾蚴連同第一中間宿主被適宜的第二中間宿主(兩棲類)吞食后,又穿過消化道,進入宿主的肌肉組織中,發育成實尾蚴,又稱裂頭蚴。當第二中間宿主又被適宜的終期宿主(多數是食肉獸)捕食后,實尾蚴就從宿主的腸道逸出,併發育為成蟲。圓葉類絛蟲的各期發育與前不同,子宮裡的蟲卵已發育成六鉤蚴蟲卵。成蟲的孕節被排出宿主體外,大量六鉤蚴蟲卵污染外周環境,往往隨著中間宿主的食物進入體內,移行在適宜部位而發育成兩種類型的幼蟲期。第 1類型稱為擬囊尾蚴,如裸頭科、膜殼科、囊宮科和戴維科絛蟲的幼蟲期都是這一類型的擬囊尾蚴。第2 類型稱為囊尾蚴,帶科絛蟲等都有這一類型的幼蟲期。囊尾蚴又以形態構造的特點區分為3種:①囊尾蚴,具有1 個頭節縮在囊腔中,如帶蟲的幼蟲;②多頭蚴,囊壁上具有多個頭節(2~100以上),如多頭絛蟲的幼蟲;③棘球蚴,在母囊壁的生髮層上產生許多原頭節和子囊,每1 子囊的囊壁上又產生許多原頭節,如棘球絛蟲的幼蟲。擬囊尾蚴大多在無脊椎動物中間宿主的體內發育,囊尾蚴則以脊椎動物為中間宿主。中間宿主被終期宿主吞食之後,擬囊尾蚴或囊尾蚴的原頭節翻出囊外,附著在宿主的消化管壁上發育為成蟲。

分類

絛蟲種類繁多,但分類法仍未統一。多以布勞恩-盧埃(Braun-lühe)的分類系統為基礎加以擴充或修訂。中國陳心陶的分類法是:絛蟲綱分為兩個亞綱:單節亞綱(Cestodaria)和多節亞綱(Cestoda)。前者分為對線目(Amphilinidea)、旋環目(Cyrocotylidea)和二孔葉目(Biporophylidea);後者分為11個目,其中假葉目(Pseu-dophyllidea)和圓葉目(Cyclophyllidea)最為重要,人、畜絛蟲病的主要病原都來自這兩個目的絛蟲。

生活史

卵內具有鉤的胚,胚逸出后侵入中間宿主,發育為實心或囊狀的蚴,蚴被最終宿主吞食后,即在小腸內成長為成蟲;例如寄生人體內的豬肉絛蟲、牛肉絛蟲

生殖與發育

除了個別種為雌雄異體之外,絛蟲均為雌雄同體。生殖系統極為發達。佔據了身體的主要部分,每個成熟節片都有1~2套完整的雌雄生殖器官,妊娠節片則完全被子宮所填塞。絛蟲生殖系統的結構、排列與分佈常作為分類的依據。雄性生殖系統包括許多圓形泡狀的精巢,其數目因種而有很大的區別,從一個或數百個不等,散布在每個節片的實質中。例如牛絛蟲每個成熟節片中有300~400粒精巢小泡,由每個精巢小泡通出一條輸精小管,然後聯合成輸精管、輸精管末端膨大成貯精囊,最後形成肌肉質的陰莖囊,開口在生殖腔中,以生殖孔開口在體外。生殖孔的位置因種而異,多數種所有節片均開口在身體一側,但也有開口在兩側或背中線或腹中線上。有的種還具前列腺,開口在陰莖囊中。雌性生殖系統包括一個卵巢,其大小、形狀、位置因種而異。牛絛蟲的卵巢分兩葉狀,卵黃腺位於卵巢之後成一實心腺體,也有的種卵黃腺成小泡狀,散布在實質中。為外黃卵,輸卵管與陰道後端匯合形成卵模腔,卵在其中受精,受精卵接受卵黃細胞包圍及梅氏腺分泌物,由卵黃物質形成卵殼,在假葉目的一些種,卵殼之外還有厚的卵莢包圍,圓葉目及四葉目卵莢很薄。卵殼形成後進入子宮,牛絛蟲子宮早期僅為囊狀,隨著卵的增多,子宮也成分枝狀,子宮向兩側分出許多分枝,子宮的形態、分枝的數目也是分類特徵之一。有的種子宮完全消失,卵散布在實質中。受精卵通常在進入子宮之後立即開始胚胎髮育過程。絛蟲隨寄主體內寄生的蟲體數不同,可進行異體受精(體內二條以上寄生蟲)或同體受精(僅一條寄生蟲),甚至同體同節片受精。這種情況下,大多數是雄性先熟(protandry),也有少數種為雌性先熟(protogyny),以避免同節片或同體受精。極少數種類還可進行皮下授精,精子進入間質后,如何進入雌性生殖系統尚不清楚。絛蟲除個別種為直接發育外,均有幼蟲期,甲殼類、昆蟲、軟體動物、環節動物及脊椎動物均可做絛蟲的中間寄主。成蟲如寄生在水生終寄主時,一般幼蟲的中間寄主也是水生動物。絛蟲的生活史複雜程度不同,但有以下共同的特點:(1)胚胎髮育在卵中進行,如為多節片絛蟲,卵孵化成六鉤蚴(oncosphere),如為單節片絛蟲,則孵化成十鉤蚴(decacanth);(2)卵被中間寄主吃進之前或之後孵化,並穿行到腸外部分;(3)幼蟲在腸外變態成后絛蟲期(metacestode),它已具有頭節,在相同寄主或另一寄主內發育成成蟲。原始的絛蟲生活史與吸蟲相似,具有1—2個中間寄主,例如闊節裂頭絛蟲。由卵孵化出的六鉤蚴仍具有纖毛,能自由游泳,當被第一中間寄主——甲殼類吃進之後,脫去纖毛,用尾部的鈞穿破寄主消化道,進入體腔內,經變態后形成原尾蚴(procercoid),相當於後絛蟲期,這時原尾蚴仍有尾部,但吸盤尚未形成。如果第一中間寄主被第二中間寄主——魚取食之後,幼蟲穿過魚的腸壁,進入骨骼肌中發育,並形成裂頭蚴(plerocercoid),它已具有了頭節,節裂體也在形成之中。如未經煮熟的魚被終寄主——人、狗、貓等取食之後,裂頭蚴則進入終寄主腸道內,並經發育變態成成蟲。在較進化的種類,只有一個中間寄主,也沒有自由生活的階段,生活史中沒有原尾蚴及裂頭蚴階段,卵是由中間寄主取之食后才孵化成六鉤蚴,且中間寄主也是脊椎動物,例如牛絛蟲,六鉤蚴穿過中間寄主——牛的腸壁進入肌肉中發育成囊尾蚴(cysticercoid),即后絛蟲期。整個蚴蟲包被在一個囊中,具囊腔,頭節已發生並內陷到囊腔中。當囊尾蚴被終寄主吃進之後,在終寄主腸內翻出頭節,附著在腸壁上,發育成成蟲。

呼吸與排泄

絛蟲主要行無氧呼吸,即通過糖原酵解產生能量。寄主腸道中被血液帶入微量的氧,也能被絛蟲利用。絛蟲的排泄器官亦為原腎。大量的焰細胞埋在實質中,有兩對排泄管,一對位於背面,一對位於腹面,縱貫全身,腹面的一對較發達。在每個節片的后緣腹面有一橫管將兩側的排泄管連接起來。背、腹排泄管在頭部聯合,分枝成叢狀。排泄管在身體的後端膨大並聯合,以單個的排泄孔開口在體外。當妊娠節開始脫落之後,排泄管則分別開口體外。其排泄物主要是氨及尿素。有實驗證明其排泄管也有滲透調節作用。

神經與感官

絛蟲有一對神經索,位於身體的腹側與排泄管伴行。由頭節開始直達身體的後端。在每個節片的后緣有一神經環與側神經相聯,相聯處略膨大。頭節的神經環在腹面膨大成腦叢,腦叢中並沒有很多的神經細胞。除了側神經之外,還有附屬的兩條側干也與環神經相聯。有的種腦叢之前還有頂環,絛蟲沒有感官,僅在體表及頭節處有遊離的神經末端,它具有觸覺及化學感覺的功能