垂蒴真蘚

中文名：垂蒴真蘚

拉丁名：Bryum uliginosum

屬名：真蘚屬

產地：產於新疆生境：生於砂質粘土或泥炭土上，習見於溝邊、河岸、沼澤高出部位。

形態特徵：植物體叢生或疏叢生，深綠色或褐綠色，基部具密假根，高達2厘米。葉疏生，長橢圓形，基部收縮，漸呈葉尖；基部略內卷，上部平直，葉緣分化，紅褐色；中肋粗狀，基部紅色，達於葉尖，突出成刺狀小尖，尖部具齒突；葉片細胞壁薄。

1孢子形態

垂蒴真蘚的孢子為不規則球形，直徑28(25～

30) m左右，黃綠色，不透明，表面具細疣，內含直

徑10 m左右的較大油滴(圖版I，1；圖版Ⅱ，1)。

為單細胞型孢子，屬外生孢子萌發(exosporous ger—

mination)類型。

2．2從孢子萌發到配子體的發生可分為3個階段

(1)孢子萌發階段；(2)原絲體生長和分化階段；

(3)配子體發生階段。

2．2．1孢子萌發階段 垂蒴真蘚的孢子萌發可分

為兩個時期：(1)孢子首先吸水膨脹。隨之．外壁、內

壁先後發生破裂。此時，孢子吸收水分．其內部結構

發生顯著變化．主要表現為葉綠體的數目不斷增多；

(2)隨著原生質膜的持續凸出．孢子首先萌發出綠絲

體(chloronema)原始細胞(圖版I．2；罔版Ⅱ．2)。

在10×10倍的視野下．隨機選取3個視野．統

計其中的孢子萌髮狀況，然後取平均值計算萌發率。

結果表明：接種2 d后，垂蒴真蘚的孢子萌發率為

42 ；而3 d時的孢子萌發率已經達到82 。

2．2．2原絲體生長和分化階段 垂蒴真蘚的孢子

萌發后。綠絲體原始細胞繼續伸長，當綠絲體細胞達

到25 m左右時，橫分裂產生第一個分隔(圖版Ⅱ，

3)。4 d后．部分孢子的綠絲體原始細胞開始產生第

二極，並和第一極呈一定的角度(圖版I．3、4)。6 d

后，孢子的兩極萌發率達40 ；時．孢子已開始三

極萌發，且三極萌發率達30 。隨著原絲體的小斷

發育，綠絲體開始產生一級側枝．形成綠絲體或軸絲

體，其生長方向和綠絲體近乎難直( 版l，5；圖版

Ⅱ，4)。而軸絲體或伸向基質外．或沿基質表面生長．

其所含葉綠體數量明顯少於綠絲體細胞。在綠絲體

上形成的二級側枝部分伸入到基質中生長．其細胞

內部的葉綠體逐漸減少，特化成軸絲體(圖版I，6)。

8 d時，綠絲體上的側枝已明顯增多，幾J 80 以

上的孢子已開始三極生長。此時，綠絲體細胞的長寬

分別達到70～80 m和10～15 m，軸絲體細胞的

長度與直徑可達90～110 m和7～1 0 m。並且，部

分綠絲體開始向光生長。10 d時，部分垂蒴真蘚的

孢子出現四極生長，併產生次生似根；此時．原絲體

的分枝縱橫交錯，交織呈網路狀。1 4 d時，極少數綠

絲體細胞的葉綠體數目減少．逐漸變成空細胞(圖版

I．7)；隨後，綠絲體自空細胞處發牛縊裂，縊裂后的

片斷各自獨立生長。

隨著時間的推移，綠絲體的牛長逐漸趨緩；相

反，軸絲體及其側枝的生長速度卻大大加快， H．軸

絲體側枝比較粗壯，葉綠體含量較少，多向培養基以

外生長。

2．2．3配子體發生階段 垂劫真蘚的原絲體在經

歷丁第一、二階段的發育之後，開始產生配於體．這

是原絲體發育的第三個階段。

當垂蒴真蘚的原絲體系統發育劍1 7 d時．在綠

絲體分枝的基部或軸絲體上開始分化產生多個葉綠

體含量少且頂端膨大的細胞，此即 子體原始細胞

(圖版I，8、9；圖版Ⅱ，5、6)。其膨大的頂端細胞主要

通過3個分裂面不斷進行分裂，從 形成桑椹狀的

幼小芽體；芽體的頂端細胞中含有大量葉綠體。且伸

向培養基質外側。與此同時，在幼小芽體的基部有大

2期 李 敏．等：哐物 ￡鮃原絲仆發 特，jE的研究

量無色假根生成。隨後，桑椹狀芽體的頂部細胞進行

橫向、縱向和斜向等多方向分裂，形成分生細胞團，

分生細胞團再連續分裂即形成幾個細胞的葉狀體。

葉狀體在生長過程中繼續擴展，形成幼葉，並伸向培

養基質外側(圖版I，10；圖版II，7～9)。32 d時，由

～8個幼葉構成的配子體已見錐形。此時在顯微鏡

下可觀察到其幼葉的形態是；葉邊全緣，具2～3列

狹長細胞構成的分化邊，有明顯的單一-中肋；幼葉的

中部細胞菱形，基部細胞長方形。

3分析與討論

3．1垂蒴真蘚的原絲體發育特徵

通過詳細的實驗觀察表明，垂蒴真蘚的原絲體

發育特徵可歸納為：(1)外生孢子萌發類型；(2)孢子

萌發的極向多為一至四極，且直接發育成綠絲體；

(3)軸絲體僅在綠絲體上產生；(4)假根的產生方式

主要有兩種：綠絲體直接分枝產牛或其前端細胞特

化形成；(5)配子體原始細胞產生於綠絲體分枝的基

部或軸絲體上。

3．2垂蒴真蘚的孢子萌髮型

根據垂蒴真蘚的原絲體發育特點，並參照

Nishida(1978)對蘚類植物孢子萌發類型的劃分．垂

蒴真蘚應屬於真蘚型孢子萌髮型(Bryum—type)。

本實驗室在對蘚類植物原絲體發育特徵的研究

中發現，除了已觀察到的真蘚科植物都屬於真鮮型

孢子萌髮型以外，還有一些非真蘚科植物也屬真蘚

型孢子萌髮型。因此，對包括真蘚科植物在內的多種

蘚類植物的原絲體發育特徵進行詳細研究，可從發

育學的角度為探討蘚類植物各類群之『日J的親緣關係

及其在整個苔蘚植物類群中的地位提供一定的佐