苔蘚植物門

苔蘚植物(學名：Bryophyta)是一群小型的高等植物，沒有真根和維管組織的分化，多生於陰濕環境中。具有配子體世代佔優勢的獨特生活方式。配子體產生性器官（精子器和頸卵器）和配子（精子和卵子）；孢子體產生孢子，但它們不能獨立生存，必須依賴配子體提供水分和營養物質。全世界約有23000種，分為苔綱Hepaticae、蘚綱Musci和角苔綱Anthocerotae。苔蘚植物在不毛之地和受干擾后的次生生境中擔當重要的拓荒者角色；同時在北溫帶和高山生態系統的水土維持方面有著不可替代的作用；泥炭蘚Sphagnum等種類在園藝和微縮景觀設計有著巨大價值，強生公司以其為材料生產女性衛生護墊；也是廣泛用於監測空氣污染和作為科學研究上的模式植物。

1概述 2介紹 3特徵及生活史概括性特徵

多樣性 4生長環境 5起源

6分類 7經濟價值 8栽培技術

9古代苔蘚復活

概述

苔蘚植物是高等植物中最簡單、最低等的一類，大多數生活在水邊和陰暗之處。它們屬過渡性的陸生植物，由於沒有維管組織，缺乏長距離輸送物質和水分的能力，所以植物體矮小。植物體有假根和類似莖葉的分化。在苔蘚植物的生命周期中有明顯的世代交替現象。我們經常見到的苔蘚植物體是單倍性（n）的配子體，配子體在世代交替中佔優勢，二倍性（2n）的孢子體寄生在配子體上。苔蘚植物門可分為苔綱和蘚綱兩個綱。苔類植物的代表事地錢（Marchantia polymorpha L）。蘚類植物最常見的是葫蘆蘚（Funaria hygrometrica Hedw），為雌雄同株，雌雄生殖器官分別生長在不同的枝上。

介紹

由水生生活趨向陸生生活的一類植物的通稱。體形較小，綠色，自養性，開始具有頸卵器，形成胚體，具有配子體世代和孢子體世代及以配子體為主的世代交替的生活史。莖無真正的維管束，卵細胞外包被不孕細胞組成的壁。全世界約有23000種，中國約2100種。苔蘚植物的名稱源自拉丁文bryophyta,由A.C.H.布勞恩1864年提出，當時把藻、菌、地衣等類植物均歸入這一類群之中。1879年,W.P.席姆佩爾才把bryophyta專門用於指苔蘚植物。苔蘚植物的生存與生態環境尤其是森林有密切的關係。

特徵及生活史

概括性特徵

苔蘚植物是一類生活史中以配子體佔優勢的小型的綠色植物，結構簡單，不具維管組織，沒有真正的根，莖，葉的分化，我們平時所見到莖，葉和根，嚴格上應該叫擬莖，擬葉和擬根。

苔蘚植物門

苔蘚植物通常喜歡陰濕的環境，一般生長在石壁、樹榦和土面上，或潮濕的森林和沼澤地，有些苔蘚植物也能生存於荒漠甚至沙漠中。

比較高級的種類，植物體已有假根和類似莖、葉的分化。植物體的內部構造簡單，假根是由單細胞或由一列細胞所組成，無中柱，只在較高級的種類中，有類似輸導組織的細胞群。苔蘚植物體的形態、構造雖然如此簡單，但由於苔蘚植物具有類似莖、葉分化，會釋放出孢子，所以對研究陸生生物仍然有重要的生物學意義。在植物界的演化進程中，苔蘚植物代表著從水生逐漸過渡到陸生的類型。

多樣性

中國的苔蘚植物十分豐富。全世界有苔蘚植物23000種，中國約有3100種，佔全世界的12.2%。苔蘚植物包括苔類植物門、蘚類植物門和角苔植物門。苔類植物們包含86科，386屬，約7500種；蘚類植物們包含120科，862屬，約13000種蘚類植物；角苔植物門有6科，12屬，約200種。中國約有152科，607屬，約3100種。

苔蘚植物門

中國苔蘚植物的特點是：

（1）特有類群豐富：根據近幾十年調查的結果，僅見於中國的特有苔蘚屬和主要分佈於亞洲東部（僅少數涉及鄰近地區）的東亞特有苔蘚屬共35個，佔中國苔蘚植物屬數的7.09%。它們共含有48個種、亞種或變種，佔中國苔蘚植物種總數的2.2%。這些特有屬、種在中國西南部橫斷山區、長江流域中游山區和東南沿海山區存在3個分佈中心；

（2）在系統發生上居關鍵位置的類群多：如原始類型藻苔目（Takakiales）藻苔科（Takakiaceae）藻苔屬（Takakia）的兩個種；藻苔（T. lepidozioides）和角葉藻苔（T. ceratophylla）在中國西藏地區的察隅、波密及米林縣的高寒山地都有發現；

（3）熱帶、亞熱帶成分佔優勢。

生長環境

凡稍濕潤而在一定時期內有適當雨量或雲霧常留的山區均有苔蘚植物的分佈。在熱帶、亞熱帶雨林或常綠闊葉林由於樹榦和樹枝密布苔蘚植物而形成“苔蘚林”，甚至可附生至葉面。高山針葉林、荒原和沼澤地也有苔蘚植物的足跡，少數種類的最高海拔可達5000米以上。苔蘚植物的生長對森林的水土保持和林木發育起著重要的作用。

起源

因化石材料尚不充分，對苔蘚植物起源問題的解釋不一，大致可歸納為3種假設：①R.von韋特施泰因1908年認為苔與蘚可能具有一個共同的介於現有苔類和蘚類之間的祖先，因此，最簡單的苔類極類似於蘚類。②起源於裸蕨。最初由A.H.丘奇1919年提出，其依據為志留紀至泥盆紀時地球上廣為分佈的裸蕨類植物化石沒有真正的葉，橫莖上僅有假根，孢蒴頂生等特性與角苔類植物孢蒴分生組織區從基部轉移至頂部、中央具不育的組織與蒴軸相近似，並設想了角苔類型的孢子體和裸蕨類植物之間的演變過程。從出現的時間來看，原始裸蕨已有 4億多年的歷史，角苔類植物的微化石──孢子僅見於距今2500～4000萬年的第三紀，在時間和空間上是存在可能性的。而裸蕨中“植物界登陸的先驅”──光蕨屬植物體為簡單二叉分枝，體高不到10厘米，假根僅單細胞，亦為苔蘚植物起源於裸蕨植物提供依據。不過，裸蕨植物已具有木質部與韌皮部分化的輸導系統，它們再高度退化為輸導系統較簡單的苔蘚植物似難於解釋。③主張藻類植物為苔蘚祖先者認為，現今褐藻類具多室配子囊，從古代某些褐藻的配子囊轉變成苔蘚植物的頸卵器和精子器是可能的。在進行光合作用方面，角苔類具有和綠藻近似的葉綠體及澱粉核的構造；在形態上，綠藻中的輪藻已具有莖葉分化的類型（見輪藻門）。由此可以認為，在孢子體和配子體兩個方面苔蘚與藻類之間均存在一定的相似性。1958年，服部和井上在日本北部高山發現一種外形似藻類的苔類──藻苔，後來陸續發現於尼泊爾、印度尼西亞、加拿大西北部的太平洋島嶼和中國西藏東南部（見藻苔目）。這類植物僅見頂生或側生的裸露的頸卵器，其染色體數n＝4，系苔類植物中的最低數。藻苔的發現為苔蘚植物起源於藻類植物又增添了依據。

分類

苔蘚植物門

苔與蘚兩大類分類系統的確立，分別是由C.M.戈特舍、J.B.W.林登貝格和C.G.內斯1844～1847在《苔類植物大綱》和J.赫德維希1801年在《蘚類植物種志》中提出。近年來，多數學者認為角苔類應從苔類中分出而把苔蘚植物分為：苔綱(Hepaticae)、角苔綱(Antho-cerotae)和蘚綱(Musci)。

苔綱 Hepaticae

全世界約有9000種，可分為藻苔目Takakiales、美苔目Calobryales、葉苔目Jungermanniales、囊果苔目Sphaerocarpales和地錢目Marchantiales等5目，共約49科。我國約600種。配子體有兩種類型：一為有莖與葉的分化，莖不具中軸，葉多為單細胞層，無中肋；一為葉狀，由多層細胞所組成，部分屬種具中肋，腹面多數著生鱗片。假根單細胞。頸卵器壁不形成分離的蒴帽。孢蒴成熟后多數縱長開裂，無蒴齒，不育細胞多形成彈絲。原絲體不發達，一個原絲體通常只產生1個配子體。極大多數種類分佈在熱帶和亞熱帶地區，除一般為陰濕土生外，溪流邊、陰濕岩壁、樹榦甚至葉面均可附生。

角苔綱 Anthocerotae

僅角苔目Anthocerotales，全世界約300種，分為2科：角苔科Anthocerotaceae，包括花角苔屬Aspiromitus、角苔屬Anthoceros/Phaeoceros、樹角苔屬Dendroceros和大角苔屬Megaceros；短角苔科Notothylaceae，僅有短角苔屬Notothylas。我國僅有10種。演化上具特殊意義，系統上獨立的一類植物。葉狀體多呈圓形，邊緣淺裂，直徑多1～3厘米。葉狀體細胞近於六角形；每個表皮細胞內含一個大形、圓盤狀的葉綠體，少數屬種表皮細胞含2～3個大形葉綠體；腹面具由三個半月形保衛細胞組成的氣孔（器），裡面的空腔充滿粘液，多著生有念珠藻屬植物。精子器和頸卵器著生葉狀體上表皮下的組織內。孢蒴長 1至數厘米，具氣孔，成熟時呈莢狀縱長開裂，中間為不育的圓柱狀組織稱蒴軸，稀缺失。孢子組織呈帽狀包圍蒴軸，不育細胞組成的彈絲與孢子相混生。多生於熱帶、亞熱帶地區的田埂、河岸以及小溪邊潮濕土坡。

蘚綱 Musci

全世界約14000種（也有人認為僅有9000種），為苔蘚植物門最大的一綱。一般可分為3亞綱：泥炭蘚亞綱Sphagnidae、黑蘚亞綱Andreaeidae和真蘚亞綱Bryidae，其中絕大多數蘚類屬真蘚亞綱。我國約有1500種。通稱蘚類，有莖與葉的分化。莖直立，稀少分枝，或匍匐而不規則分枝或羽狀分枝，組織上僅有中軸與皮部的初步分化。葉呈輻射狀排列，多具中肋。葉細胞多邊形、方形、六角形或線形，胞壁等厚或不規則加厚、平滑、具疣或乳頭。假根由多細胞構成。孢蒴具蒴軸、蒴齒和蒴蓋，無彈絲。原絲體發達，1個孢子形成的原絲體上可產生多個配子體。蒴柄延伸多在孢蒴成熟之前。孢蒴頂部有斷裂的頸卵器壁形成的蒴帽。孢蒴成熟后多蓋裂，多數具蒴齒。組織構造較苔類植物為堅挺。雌雄同株式異株，或雌雄混生同苞。多分佈於溫暖濕潤而多雲霧地區的溪邊、陰濕土坡、樹榦、岩面、懸掛於樹枝或稀附生葉面。現包括南極在內均有蘚類植物生長。

泥炭蘚目(Sphagnales)，配子體莖常多分枝，側枝叢生，強枝上升，弱枝下垂。莖結構簡單，皮部細胞大形，無色透明。葉由單層細胞構成，包括兩種形態的細胞，小型綠色細胞行光合作用，大型無色細胞壁有螺紋加厚和小孔。僅有泥炭蘚科(Sphagnaceae)，泥炭蘚屬(Sphagnum)，約300餘種，多分佈於北溫帶。中國的主要分佈於東北、西北和西南高寒沼澤地區，常見的有泥炭蘚。

泥炭蘚屬（Sphagnum）是泥炭蘚目的植物。泥炭蘚目中只有泥炭蘚科（Sphagnaceae）1科。

泥炭蘚屬是水濕地區或沼澤地區的蘚類，植物體灰白色或灰黃色，有時紫紅色，叢生成墊狀，上部不斷生長，下部逐漸死亡，無假根。莖直立，頂端分枝短而密集，成頭狀，側枝叢生，有下垂的弱枝與上仰的強枝兩種。葉片由單層細胞構成，無中肋，葉細胞有兩種。

泥炭蘚屬植物約有300多種，世界各地均有分佈，尤以北溫帶分佈較廣。中國主要分佈在東北、西北和西南部高寒地區。

黑蘚目(Andreaeales)，配子體小型，莖直立，黑色，具緊密排列的葉。僅有黑蘚科(Andreaeaceae)，兩個屬，中國僅有黑蘚屬(Andreaea)，疣黑蘚分佈於陝西、安徽和福建海拔1700m以上的高山裸露向陽的花崗岩面。真蘚目(Bryales)，配子體莖直立或匍匐，常有明顯的莖、葉分化。是苔蘚植物中科、屬、種最多的一個目，遍布全世界。中國常見的有葫蘆蘚，生於田園路旁等潮濕土壤上。

黑蘚科植物為多生於高山寒地岩石上的小型蘚類植物，多呈深褐色或灰黑色。孢蒴成熟時四瓣或八瓣縱裂，是該類群植物的特殊形態特徵。與藻蘚、泥炭蘚等蘚類植物在系統學研究領域方面，均有各自獨特的系統學位置。分佈：我國雲南、西藏有分佈，多見於海拔3500～4000米以上高山岩面。歐洲、亞洲、南北美洲、大洋洲、非洲有分佈。

葫蘆蘚屬

葫蘆蘚屬（Funaria）是真蘚目中最常見的蘚類。真蘚目在蘚類中種類最多，分佈最廣，遍布世界各地，是蘚類中的1個大目。今以葫蘆蘚屬的葫蘆蘚（Funaria hygrometrica Hedw.）為例，可以看到本目中的一般主要特徵[1][4]。

葫蘆蘚為土生喜氮的小型蘚類。經常習見於田園、庭園、路旁，遍佈於全國。植物體高約2厘米左右，直立，叢生，有莖、葉的分化。莖短小，基部生有假根。葉叢生於莖的上部，卵形或舌形，排列疏鬆。葉有明顯的1條中肋，整個葉片除中肋外都是由1層細胞所構成。莖的構造比較簡單，自表皮向內分作表皮、皮層和中軸3層組織。表皮、皮層基本是由薄壁細胞所組成。只有中軸部分的細胞比其他部分的細胞縱向延長而已，但並不形成真正的輸導組織。莖的頂端具有生長點，生長點的頂細胞呈倒金字塔形，它能三面分裂，生成側枝和葉。葫蘆蘚為雌雄同株植物，但雌、雄生殖器官分別生在不同的枝上。產生精子器的枝，頂端葉形較大，而且外張，形如一朵小花，是為雄器苞，雄器苞中含有許多精子器和側絲，精子器。

經濟價值

苔蘚植物門

在傳統上，苔蘚植物所形成的泥炭用以作為燃料和有機肥，新鮮植物可作填充料以及魚苗、花卉和苗木等的良好包裝材料，部分種類具清熱解毒之功效。自50年代以來，苔蘚植物在指示探礦、環境監測等方面日益被重視。苔蘚植物作為五倍子蚜蟲的冬寄主對五倍子增產具明顯效益。苔蘚植物的內含物質極為豐富，包括碳水化合物、生物鹼、氨基酸、皂素、脂肪酸、倍半萜烯、醇類、糖類、氧化酶和抗生素等。

栽培技術

苔蘚常採用營養繁殖，但也可在培養基上進行孢子繁殖。進行營養繁殖時常用以下3種方法：

①穴栽：五六株栽一穴，間隔一定距離種植在平整的地面上。

②片植：將苔蘚一片片鋪設在預先平整好的土地上，稍稍壓實，適量淋水，使之與土表緊密相連。

③斷莖：苔蘚再生力很強，將苔蘚切成細段，均勻地撒在平整好的土地上，再覆上一層細土即可生長。

苔蘚剛栽植時競爭能力很低，其他高等植物容易侵入，因此，剛栽植時應加強除草。而後當苔蘚植物密布基質表面后，雜草就幾乎不能侵入。苔蘚植物對空氣濕度要求較嚴格，在管理中要採用一些噴灌或噴霧裝置來調節空氣濕度，以利於苔蘚生長。大多數苔蘚植物適於偏酸性的土壤，可以採用泥炭土作為酸性基質。

古代苔蘚復活

英國的一個研究團隊在南極洲的西格尼島採集了岩心樣品，並按不同的深度切片，然後拿回實驗室分析。他們在孵化器中對樣品進行加熱，並用光照射，看是否會有什麼東西長出來。一開始他們並不樂觀，因為這些南極洲岩心樣品中，最深的一層有超過1500年的歷史。但出乎他們意料的是，一些綠色的細小植株生長了出來，經後續研究發現這些植株為一種處在休眠狀態而被科學家喚醒的古代苔蘚。實驗室中長出來的古代苔蘚有力的證明了苔蘚頑強的生命力。

能夠重新開始生長冰凍植物材料，冰凍時間一般不超過20年。動物界則更加短暫，豐年蝦能在乾燥、冰凍的條件下存活數年；緩步動物門的水熊，一類微小的動物，能夠在嚴酷的環境實驗室中長出來的古代苔蘚中休眠近十年的時間，然後再復活。

更令研究者們驚奇的是，岩心樣品中最古老的苔蘚也開始了生長，他們將研究結果發表在《當代生物學》(Current Biology)雜誌上，並在文中寫道，或許更加古老的苔蘚也能夠重新開始生長。據介紹，南極洲最古老的苔蘚堆有差不多6000年的歷史。

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