葉綠體

高等植物和藻類的能量轉換器

葉綠體是質體的一種, 是高等植物和一些藻類所特有的能量轉換器。其雙層膜結構使其與胞質分開, 內有片層膜, 含葉綠素, 故名為葉綠體。

簡介


葉綠體是含有綠色色素(主要為葉綠素 a 、b)的質體,為綠色植物進行光合作用的場所,存在於高等植物葉肉、幼莖的一些細胞內,藻類細胞中也含有。葉綠體的形狀、數目和大小隨不同植物和不同細胞而異。
葉綠體
葉綠體
葉綠體
葉綠體

形態與結構


形態總述

在高等植物中葉綠體象雙凸或平凸透鏡,長徑5~10um,短徑2~4um,厚2~3um。高等植物的葉肉細胞一般含50~200個葉綠體,可占細胞質的40%,葉綠體的數目因物種細胞類型,生態環境,生理狀態而有所不同。在藻類中葉綠體形狀多樣,有網狀、帶狀、裂片狀和星形等等,而且體積巨大,可達100um。
葉綠體
葉綠體
葉綠體由葉綠體外被(chloroplast envelope)、類囊體(thylakoid)和基質(stroma)三部分組成,它是一種含有葉綠素能進行光合作用的細胞器。葉綠體含有3種不同的膜:外膜內膜、類囊體膜和3種彼此分開的腔:膜間隙、基質和類囊體腔。
葉綠體
葉綠體

外被

葉綠體的周圍有兩層光滑的單位膜。兩層膜間被一個電子密度低得較亮的空間隔開。這兩層單位膜稱為葉綠體膜(Chloro-plast membrane)或外被(outer envelope)。葉綠體膜內充滿流動狀態的基質(stroma),基質中有許多片層(lamella)結構。

類囊體

每個片層是由周圍閉合的兩層膜組成,呈扁囊狀,稱為類囊體。
葉綠體
葉綠體
類囊體內是水溶液。小類囊體互相堆疊在一起形成基粒,這樣的類囊體稱為基粒類囊體。組成基粒的片層稱為基粒片層。大的類囊體橫貫在基質中,貫穿於兩個或兩個以上的基粒之間。這樣的片層稱為基質片層,這樣的類囊體稱基質類囊體

基質

葉綠體
葉綠體
是內膜與類囊體之間的空間的液體,主要成分包括碳同化相關的酶類,如1,5-二磷酸核酮糖羧化酶占基質可溶性蛋白質總量的60%。此外,還有葉綠體DNA蛋白質合成體系、某些顆粒成分,如各類RNA核糖體蛋白質

功能


光合作用

光合作用是葉綠素吸收光能,使之轉變為化學能,同時利用二氧化碳和水製造有機物並釋放氧的過程。這一過程可用下列化學方程式表示:6CO2+6H2O(光照、酶、葉綠體)→C6H12O6(CH2O)+6O2。其中包括很多複雜的步驟,一般分為光反應和暗反應兩大階段。
光反應:這是葉綠素等色素分子吸收,傳遞光能,將光能轉換為化學能,形成ATPNADPH的過程。在此過程中水分子被分解,放出氧來。
暗反應:光合作用的下一步驟是在暗處(也可在光下)進行的。它是利用光反應形成的ATP提供能量,NADPH2還原CO2,固定形成的中間產物,製造葡萄糖等碳水化合物的過程。通過這一過程將ATP和NADPH2,中的活躍化學能轉換成貯存在碳水化合物中的穩定的化學能。它也稱二氧化碳同化或碳同化過程。這是一個有許多種酶參與反應的過程。

科學研究


2020年10月,中國科學院分子植物科學卓越創新中心上海植物逆境生物學研究中心研究團隊,揭示了一條連接細胞膜和葉綠體的重要信號傳遞途徑。該研究揭示了一些植物蛋白如何與細胞膜相關聯,並在感知病原體存在時,它們如何從細胞膜轉移至葉綠體內部,“警告”葉綠體有威脅存在。葉綠體通過“逆行信號傳遞”過程,將這些信息傳遞至細胞核,從而調節抗病基因表達,激活防禦以對抗入侵者。

發現與命名


葉綠體在植物細胞內的發現通常歸功於“植物生理學之父”薩克斯J.Sachs(Julius von Sachs,1832-1897)。
1837年,Hugo von Mohl將葉綠體(Chlorophyllkörnen,即“葉綠素顆粒”)作為綠色植物細胞內的離散體首次給出了明確的描述。1883年,A.F.W.Schimper將這些體命名為“chloroplastids" (Chloroplastiden)”。1884年,Eduard Strasburger採用了術語“chloroplasts”(Chloroplasten)。