恐象亞目

恐象亞目

如同蜥腳類是恐龍中的超重量級，長鼻類堪稱哺乳動物中第一巨獸家族。有史以來能夠達到“10噸級”的陸生獸，只有巨犀和幾種象類；而在“5噸級”和“10噸級”之間，長鼻目更是佔據了絕大部分名額。千萬年來，形形色色的古象在進化舞台上扮演著重要角色，與今天種類稀少、瀕臨滅絕的光景強過百倍。除了猛獁象、劍齒象、鏟齒象等幾個屢屢上鏡的明星家族，還有一個獨特、壯觀的類群之不應被忽視，這就是本文的主角——恐象。

2000萬年的非主流

恐象是象類進化早期就分出的一個特化旁支，屬於恐象亞目（Deinotherioidea），它們與現生亞洲象、兩種非洲象的親緣關係幾乎跟海獅與獅子一樣遠。

與現生象類乃至史上曾出現過的所有象類不同的是，其他象類伸出嘴外的大長牙（就是俗稱的“象牙”）要麼沒有，要麼是上門齒向前突出，惟獨恐象在下巴上長了一對鉤子般向下後方彎曲的長牙，也就是它的下門齒。在千姿百 態的象牙中，有猛獁象的七扭八轉、鏟齒象的平板兩塊（也是下門齒，另有相對短小的上門齒）、嵌齒象的四根齊出，而恐象的下鉤牙也同樣是僅此一家、別無分店。

雖然恐象相貌怪異、種類不多，它們卻並非進化史上曇花一現的匆匆過客，而是繁衍最久的長鼻目類群之一，在與象類演化主流分家后延續了2000多萬年，跟象族中最繁盛的乳齒象亞目（Mastodontoidea）差不多少。相比之下，包括猛獁象、劍齒象和現生大象在內的真象亞目（Elephantoidea）至今不過800萬年歷史。

經過古生物學者百餘年來的努力，恐象亞目的家譜也逐漸由一片迷霧變得清晰。其最早成員Chilgatherium出現在漸新世時期的衣索比亞Chilga地區，目前僅發現了一些牙齒化石。科學家認為其牙齒形態具有恐象類的征，體形估計介於豬和半大河馬之間，此外則幾乎一無所知。值得一提的是，該地區和埃及法尤姆的同時期地層中已出土了大量象類、重腳類化石，這證明當時的非洲東北部很可能是象類起源、早期分化的關鍵區域。

進入中新世，Chilgatherium逐漸被古恐象（Prodeinotherium）所代替。已知最早的古恐象化石出現在早中新世的肯亞、烏干達，此後逐漸擴散到非洲其他地區和歐亞大陸。一般認為古恐象是Chilgatherium的直系後裔，體形已相當於較小的現生大象。也正在這一時期（2000～1800萬年前），象類進入迅速發展的黃金時代；也就是說，恐象類的發展和長鼻目演化的主流（乳齒象、嵌齒象）是步調基本一致的，這自然和當時的氣候、環境有關。

真正的恐象（Deinotherium）出現於中新世中期，並且迅速把前輩古恐象推出了演化舞台。它們的足跡也是遍及歐亞非三大洲，西至法國，東至印度和巴基斯坦，但由於地形阻隔未能繼續擴散到東亞和北美。

恐象

700萬年前，隨著中新世的結束，哺乳類的演化高峰開始畫上休止符，體形和結構上已發展到極致的恐象終於沒落。亞洲的印度恐象（Deinotherium indicum）在這一時期消失，歐洲的碩恐象（Deinotherium giganteum）也在上新世凋零。在恐象也是所有象類的老家非洲，它們最後的成員——博氏恐象（Deinotherium bozasi）仍然保存著相當的數量，一直延續到100萬年前的早更新世。化石證據表明，這種恐象和早期人類曾生活在同一片土地上，甚至在我們的老祖宗發展到直立人階段后還與它們打過交道。不過，在人類發展出能殺戮一切大型動物的智慧之前，這些長鼻怪物就徹底消失在了生命長河中。

除了血統另類、長牙獨特，還有一點較少被人提及：恐象是有史以來最大的長鼻類動物，在它所生存的年代也是陸上最大的哺乳類。雄性碩恐象的肩高可達4~4.5米，體重超過10噸（有的估計達14噸），足以令大草原猛獁、哥倫比亞猛獁和師氏劍齒象都相形見絀，在史前陸生獸類中僅次於巨犀和副巨犀。較小一些的博氏恐象（就是《與古獸同行》里的那種），雄性也有4米高，雌性約3.5米，只有極少數最大的非洲象能長到這個體型。

與現生大象相比，恐象較接近非洲草原象長腿的體態，只是前肢比後肢略長些。由於恐象的頭部比現生象類更矮更平，顯示其腦容量較小，智商應該不如現生象類，故比之現生象類的謹慎敏感，它們可能像莽夫般更粗暴和富於攻擊性。另外根據對其鼻腔的分析，恐象的長鼻比現生象類應該要短些——因此BBC版的恐象看起來好像只有半條鼻子，與其龐然身軀相比很不協調。當然，最引人注目的地方還是它下巴上那對彎鉤狀長牙。

與劍龍的骨板、鴨嘴龍的頂飾一樣，恐象的下鉤牙有何作用歷來眾說紛紜。雖然它們的長度可達到1～1.4米，相當於一般的亞洲雄象象牙，但與其身軀相比仍顯得偏小，而且從位置來看很難用於自衛或求偶爭鬥。有的觀點認為它能用來從樹上撕下樹皮，或是用於從土中挖出樹根和塊莖，甚至還有人認為下鉤牙可以在恐象喝水或睡覺時固定住身體。對於后兩種，以恐象的巨大體形靠吃樹根、塊莖度日幾乎是不可能的，作出俯身挖掘或固定身體的動作對它們來說難度也太高了。相比之下，用於撕樹皮、折斷樹枝取食的解釋更合理一些，畢竟人們曾多次觀察到非洲象用象牙作出類似行為，而較短而後彎的下鉤牙比前伸的長牙更適合完成這些工作。無論如何，既然恐象的這種形態保持了2000萬年，那麼必然有其合理之處，決不會是大自然的糟糕設計。

至於恐象的生態習性，很多說明文字認為恐象是森林動物。下鉤牙的可能用途是一個理由，另外其牙齒磨損不多，說明它主要咀嚼柔軟的樹葉而不是較硬的草。然而，恐象身高腿長的體形卻是適合開闊地帶長途跋涉的特徵，分佈廣、擴散快也印證了它們的遷移性。因此，恐象很可能像長頸鹿一樣在草原地帶的小塊叢林間游移，過著以樹林為食堂、草地為操場的生活。與其他同時期的古象相比，恐象的化石不多，可能也說明它們屬於較邊緣的生態位，缺乏大規模有組織的集群應該也是一個原因。

沒有可用於武鬥的長牙，鼻子也不夠長（雖然象鼻對付猛獸很容易受傷），恐象的自衛能力應該要打些折扣。而且既然體形並不適合捕食大型動物的非洲獅都能偶爾發飆、欺凌一下非洲象，不能說當時遊盪在舊大陸上的巴博劍齒虎、非洲巨型短劍虎、巨鬣狗和偉鬣獸等遠比獅虎強悍的猛獸對恐象毫無威脅。與其他草食動物發生衝突時，非洲象甚至有數次用象牙戳死黑犀的記錄，而恐象在與當時各種象類、犀類PK時就無法如此便利了。實際上，這可能並不是什麼問題，因為大體型本身就是威懾力，巨型動物遭遇猛獸及其他食草動物挑戰的情況是極少的，不會對種群的生存繁衍造成什麼威脅，何況自然界不存在泥足巨人，沒有武器一樣能靠身大力猛打敗對手。

見證滄海桑田，催生獨眼巨人神話

2002年9月，希臘科學家在克里特島東部發現了距今700萬年的碩恐象化石，年代正是中新世結束的時候。在此之前，這個地中海南部的島嶼上還出土過幾種史前象類、河馬的化石。有人由此推測，這些大型食草動物可能是通過游泳來到島上的。姑且不論它們是否有本事靠自己的力氣飄揚過海（現生象類游泳時幾乎全身浸在水面下，到海上豈不很容易就遭滅頂之災了），就算可以的話島上的資源也不足養活種類眾多、數量可觀的一群群龐然大物。可靠的推測應該是，這些大型動物是在冰期海平面下降、島嶼與陸地相連的情況下遷徙到島嶼上的。隨著島嶼重新與世隔絕，某些特化的種類迅速消亡，而另一些則及時走上了小型化道路，於是克里特、馬爾他等島上就有了後來幾種家豬般大的“袖珍版”象和河馬。如今的地質分析手段已使古生物化石在指示環境方面不再那麼重要，但地層中每一個消逝生命的印記都是大自然的忠實史官，用已死的身軀記錄著滄海桑田的變化。

其實地中海東岸一向盛產新生代化石，過去就曾發掘出大量的乳齒象頭骨。象類的鼻腔在其頭骨中上部形成一個大洞，類似眼睛在人臉上的位置，因此科學家認為古人可能將沒有長牙的古象頭骨誤認為人頭，由此流傳開了獨眼巨人的神話。在希臘神話及相關繪畫中，獨眼巨人身高五六米，腦袋呈梨型，倒的確跟古象的頭骨匹配，看來古希臘人的人體形態學還真不是蓋的。不過，筆者認為乳齒象在這方面的“功勞”應該遠大於恐象，因為前者的頭骨化石不僅數量遠多於後者（目前仍未在克里特發現恐象頭骨），而且頭顱和鼻腔孔洞更渾圓、更接近人的頭骨。

六千萬年來，地球上曾湧現過許多與恐龍同樣壯觀的巨獸，其中不乏相貌與現生哺乳類大相徑庭的異種。有些如重腳獸、巨犀之輩僅能興盛一時，在劇烈變化的環境下很快被淘汰；也有些大型貧齒類、南方有蹄類等只是身處與世隔絕的進化溫室中，才得以延續數千萬年香火。此外，還有一些結構特化、畜丁不旺的類群表現出了卓越的生存策略，在競爭激烈的舊大陸繁衍了很長時間。爪獸是一個，恐象也是一個。作為哺乳類演化中的非主流，它們是孤獨的，而且也許會被大多數人忽視，但它們同樣是物競天擇中的強者.