常染色質
染色質鬆散聚集的形式
常染色質是染色質(由DNA、RNA和蛋白質組成)的一種鬆散聚集的形式,這種聚集方式在基因中大量存在,並且相應的片段通常處於活躍的轉錄當中(但並非必要,即常染色質部分不一定都是高表達的序列)。常染色質構成了細胞核基因組中表達最活躍的一部分。
人類基因組中92%為常染色質。
常染色質的結構類似於未摺疊的一串珠子中間被一根細繩穿過,這其中的珠子代表核小體結構。每個核小體由八個蛋白質單體組成,這些蛋白質叫做組蛋白,每個組蛋白單體周圍有147個鹼基對長度的雙鏈DNA環繞;在常染色質中,DNA在組蛋白上的包裹是較為鬆散的,從而其上的原始DNA序列是暴露在外可被讀取的。每一個處於被DNA環繞的核心組蛋白單體(除被DNA包裹的8個核心組蛋白外還有作為連接蛋白的組蛋白H1等)有一個“尾部”多肽結構,可被多種不同程度修飾。這些尾部的修飾被認為可以發揮基因調控之開關的功能,他們可以決定染色體上整體基因的疏密排布方式。其中的一個具體例子是發生在賴氨酸(K4)上的甲基化,這是組蛋白上重要的一類標記物。
染色質可以分為兩種類群,異染色質和常染色質。最開始,這兩種形式是通過其在染色之後的顏色深淺區分的,常染色質一般著色較淺,而異染色質著色很深,表明其緊密聚集。異染色質通常集中在細胞核的邊緣區域。然而,不同於這種早期的二分法,最近的研究表明在動物和植物體內都擁有不止這兩種染色體結構,可能會有四到五種,區別在於其上表觀遺傳標記的不同。
一般來說,常染色質通過G顯帶技術表現為淺色帶狀,這樣的結構在光學顯微鏡下可見,其顏色與異染色質較深的染色不同。其染色較淺是由於其聚集程度較低導致的。常染色體的基本結構是一條細長且開放未摺疊的10納米長微纖維。在原核細胞中,常染色質是其染色質的唯一存在形式;這表明異染色質是一種與細胞核一同在原核細胞之後才進化出的結構,同時也可能是一種解決真核細胞越來越大的基因組與有限的細胞核空間之間衝突的機制。
常染色質區域的基因可以被轉錄為信使RNA。常染色質區域非摺疊的結構允許基因調控蛋白和RNA聚合酶與其上的DNA序列結合,從而開啟轉錄過程。在轉錄過程中,並非所有的常染色質都會被轉錄,但基本上非轉錄的部分會摺疊為異染色質以保護暫時其上不用的基因。因此細胞的活性與細胞核中的常染色質數目有直接關係。
常染色質與異染色質之間的轉換被認為是一種調控基因表達和複製的機制。這是基於“可訪問性假設”,基因的轉錄與表達在緊密壓縮的染色質中更難完成,需要另外的機制,因而聚集較為鬆散的常染色質區域上的基因更容易進行複製和轉錄過程,這樣的結構對於一些處於高表達量的基因尤為重要。一類經常處於活動的結構常染色質是編碼一些細胞生存必需的蛋白的基因(又稱居家基因,housekeeping genes)。