胚膜

高等陸生動物胚胎髮育過程中胚體以外的一些膜組織，可提供個體發育的適宜的小環境，並能吸收營養，交換氣體和存放、排泄廢物等。是動物從水生進化到陸生的適應性裝備，是完成胚胎髮育的過渡性結構。

爬行類與鳥類產生的卵蛋數目少而體積大，蛋黃相當於卵細胞，內含豐富卵黃顆粒。卵外有蛋清、卵膜、殼膜和堅硬的外殼，這些都不是胚膜（圖1）。由受精卵分裂形成的細胞群，一部分發育為胚體，另一部分發育為胚膜。如雞胚的胚膜有四種（圖2）：①羊膜，包圍胚體，貯留水分，使胚體在液體環境中發育；②卵黃囊膜，由消化道衍生出的包圍卵黃的膜層;③絨毛膜（漿膜），執行交換氣體的功能；④尿囊，繼卵黃囊膜之後衍生的結構，積存代謝廢物。胎生哺乳類胚胎也有這四種胚膜，並由其中的絨毛膜和尿囊結合參與形成母子間物質交換的器官──胎盤。

卵黃囊膜 鳥類受精卵孵育到一定時間，在胚體中段腹方，由原始腸道平鋪伸展開來包圍下方卵黃的腸壁膜。卵黃囊的內層是內胚層，外層是臟壁中胚層。卵黃囊有褶襞和突起陷入卵黃，藉此擴大接觸面積。由於卵黃膜分泌物的分解消化作用，卵黃得以吸收。在此期間，臟壁中胚層分化出許多成團的細胞構成的“血島”。血島內部的細胞形成血細胞，外圍的細胞形成血管（圖2），血管進而並聯成網。胚體依靠這些微血管吸收和轉運卵黃養料。嗣後，卵黃逐步消耗，其與腸道相連部分收縮成卵黃囊臍；孵化時，殘留的卵黃囊膜被遺棄。后獸類雖然卵黃含量少，但卵黃囊仍很發達；胚胎靠卵黃囊膜吸收子宮腺的子宮乳以維持其生長和發育。真獸類胚胎的卵黃囊，有的種類不發達，只是進化遺留的痕迹；有的種類的卵黃囊膜局部形成許多褶襞與突起──卵黃囊絨毛──伸入卵黃囊中，增加了表面面積，絨毛內含血管。嚙齒類的卵黃囊絨毛擔負著物質交換和呼吸的功能。

羊膜 在卵生羊膜類動物（如爬行類，鳥類和哺乳類），羊膜是由胚盤區外圍的、環繞胚體四周的一圈隆起──羊膜褶發展而成。羊膜褶逐漸增高，以後羊膜褶在胚體背上方聚攏，構成一個穹窿，把胚體封閉在羊膜囊內。羊膜的內表面是胚外外胚層，在此外胚層之外附著有胚外中胚層（圖2）。羊膜褶的外壁在頂部合攏之後成為胚胎的最外層結構，稱為絨毛膜或漿膜。胎生哺乳類胚胎在原羊膜囊的基部靠近胚盤部分保留下來，再捲成為羊膜囊。此囊底部形成胚體的外胚層，連同該處的中、內胚層組成胚體。

胚體（胎兒）浸浴在羊水中生長。羊膜囊有平滑肌纖維，其收縮和放鬆能使羊水輕微震動，使胚胎各部不致因相互粘連而造成畸形，有利於胚胎各部正常發育。母雞孵卵時，經常用爪和喙翻滾蛋的位置，使得羊水流動。

羊水裡含有胎兒的分泌物和代謝產物，還混懸有胎兒體表與粘膜脫落細胞，可以用穿刺法吸取羊水，鑒定胎兒的健康情況。

尿囊 羊膜類動物胚胎髮育的早期階段，胚體內部的后腸向腹面突出一個盲囊(圖2),盲囊內層是內胚層，外層為臟壁中胚層。在鳥類，尿囊沿臍帶伸入胚外體腔，其盲端迅速膨大，接觸到絨毛膜，兩者結合成為尿囊絨毛膜。以後尿囊更加擴大，幾乎全部佔據外體腔，並包圍羊膜囊和卵黃囊(見胎盤)。尿囊絨毛膜上微血管密布，是胚胎的臨時呼吸器官。尿囊近端連於後腸的是尿囊柄，柄上有動、靜脈血管聯通胚體與尿囊絨毛的循環。尿囊內集存輸尿管排泄的代謝物，早期是溶解的尿素，後期則收容難溶解的尿酸。當幼雛孵化出殼時，臍帶斷落，尿囊的絕大部分粘附在殼膜上，連同蛋殼一併丟棄。雞胚的尿囊絨毛膜是血管豐富，易於獲得營養的場所，在蛋殼上打孔就能利用它培養細胞和病毒，此方法名為尿囊絨毛膜培養。

哺乳類胚胎的尿囊不如鳥類發達，在豬、狗等動物較大，而在靈長類則很小。然而不論大小，在胎盤形成之前，皆依靠尿囊的延伸，將其血管與絨毛膜上的血管連接起來，使絨毛循環聯通心臟血流；尿囊血管就轉變成為臍動脈和臍靜脈。尿囊柄的近端保留在體內發育成膀胱。

絨毛膜 亦稱漿膜。雞胚的絨毛膜來源於羊膜褶的外壁，組成胚胎的最外層結構，罩蓋在羊膜囊（其中含有胚體）、卵黃囊和尿囊之外。它的外層是胚外外胚層，裡層是胚外的體壁中胚層(圖2）。絨毛膜和其他胚膜囊之間的空隙是外體腔。當尿囊從胚體伸出與絨毛膜接觸時，尿囊柄的血管聯通絨毛膜循環和心臟血流。以後尿囊擴大，兩膜結合形成尿囊絨毛膜，成為胚胎髮育期間主要的氣體交換場所。隨著胚體的長大，卵內水分的蒸發和吸收以及卵黃和蛋白的被利用，絨毛膜逐步擴展與卵的外殼氣室的殼膜貼近，因而更有利於胚胎與外界的氣體交換。

胎生哺乳類的胚胎，如人胚在胚泡著床階段，其滋胚層細胞發展為絨毛膜外層。內細胞團（胚盤）分化出外、中、內3個胚層。一部分中胚層細胞從胚區擴散到胚外區，這樣滋胚層和中胚層就組成絨毛膜，再由絨毛膜發育成為初級、次級及三級絨毛（見胎盤）。

昆蟲胚胎有明顯的胚膜結構。受精卵的囊胚層細胞在背區迅速增厚形成胚基，將來發育為胚體，其他部分形成胚外膜。由於胚體自表面向卵黃中沉降，同時環繞胚體四周的胚外膜向上隆起包圍胚體，這樣也形成羊膜腔。該腔的內層稱為羊膜，外層稱為漿膜。昆蟲類的羊膜與漿膜和羊膜類脊椎動物的胚膜相似，也對發育的胚體起保護作用〔見胚胎髮育（昆蟲）〕。

參考書目

B.M.Ratten, Foundation of　embryology, McGraw-Hill Co.,New York,1958.

B.I.Balinsky，An Introduction to Embryologyx,4th ed.,Saunders Go., Philadelphia,1975.