帝鱷

帝鱷生活在約1.1億年前的白堊紀早期，是曾在地球上生活過的體形最大的鱷魚之一，其成年個體的體長可以達到13米，完全可以和那些獸腳類恐龍相媲美！不僅如此，帝鱷的嗅覺異常靈敏，即使在水中也能聞到獵物的氣味，再加上那長達1.8米、布滿利齒的巨口，就是一隻小型恐龍轉瞬間也會成為它的口中之物。

帝鱷化石是在尼日的撒哈拉沙漠發現。第一個帝鱷的牙齒與鱗甲是在20世紀40年代到50年代發現，由法國古生物學家艾伯特·拉伯發現。直到1964年，地理學家發現其頭顱，並引起菲利普·塔丘特的注意。他帶著化石回到巴黎，頭顱由France de Broin檢驗。在1966年，他們正式地將這種動物敘述、命名，學名為帝鱷（Sarcosuchus imperator），意思是“肌肉-鱷類-帝王”。

正模標本為MNN 604，是尼日國立博物館（Musee National du Niger）的第604號標本，研究之後標本歸還回尼日。第二、三次主要的考察是保羅·塞里諾在1997年與2000年的考察。他在El Rhaz地層發現部分的骨骼、大量的頭顱、20噸的已分類化石，該地層時間是晚白堊紀的阿普第階到阿爾比階。他們花了一年完成帝鱷標本。挖掘的結果在2001年12月公布。這個挖掘團隊有芝加哥大學與國家地理學會的駐會探險家保羅·塞里諾、耶魯大學與多倫多大學的漢斯·拉爾森、紐約骨科醫學院的Christian Sidor、尼日的Boubé Gado。

帝鱷化石來自於數個個體，包括一個脊柱、四肢骨頭、髖骨、背上的鱗甲、超過六個頭顱骨。許多鱷形動物的頭顱骨厚又重，所以發現頭顱骨的機率比發現身體其他部分還高。這與恐龍的狀況相反，恐龍頭顱骨易碎，很少成為化石記錄。

徠史前爬行動物的皮內成骨，因為上面有成長環，如同樹的年輪，可用在判斷年齡。一個最大個體體長80%的成年體發現了40個成長環，顯示它至少存活了40年。然而這種計算年齡法是有爭議的。其他學者提出在中生代缺乏極端氣候的環境下，很難以計算年輪的方法計算動物的年齡。

因為沒有發現過完整骨骸，所以是用測量最大的頭顱骨，然後與現代鱷魚相比，計算出帝鱷的長度。現代鱷魚頭顱與身體的比例，不管年齡或性別都是一樣的。主要的差異在於長口鼻部鱷魚，頭部占的比例比寬口鼻部鱷魚還大。帝鱷的長度是以長吻鱷與鹹水鱷的比例平均作為計算。塞里諾也測量印度與哥斯大黎加的現存鱷魚作為他研究中的計算數據。2014年一份關於帝鱷頭骨的生物力學分析表明它們無法像今天的鹹水鱷、尼羅鱷那樣進行恐怖的“死亡翻滾”，也就是說無法從大型動物的身體上撕下皮肉。再考慮帝鱷較為細長的口鼻部，也不適合撕咬大型獵物，因此帝鱷的主要食物還是魚類，只是偶爾會攻擊小型恐龍。如果比較對於大型恐龍的威脅，帝鱷遠不如恐鱷兇殘可怕。

研究人員在測量了印度鱷和鹹水鱷的平均頭身比之後套入最大的帝鱷頭骨化石（1.6米），得出其體長為11.65米，體重11噸的數值。而且，這隻鱷魚與恐龍同處一個時期——白堊紀，是當時最兇猛的食肉動物之一。更讓研究人員吃驚的是，這樣的鱷魚在恐龍橫行的遠古時代，與恐龍共同分享這白堊紀溫暖的氣候。以能捕食恐龍，主要因為它有著非常特殊的身體構造。它的鼻子末端長著一個巨大的、球根狀的突起，突起裡面有一個空腔。這使它的嗅覺異常靈敏，並能發出奇異的聲音。而且，這種超級鱷魚的牙齒也非同一般。與一般以魚類為生的動物相比，它的下頜牙不僅與上頜牙互相交錯，而且能精確無誤的嵌入其中。在100多顆牙齒當中，一排門牙能咬碎骨頭，撕裂像小型恐龍。此外，它的眼睛也難以理解地向上翹起。

除此之外，鱷魚的皮膚上還長有一層片狀骨質“鎧甲”。這些“鎧甲”不僅像樹的年輪一樣標誌著鱷魚的年齡，而且能保護鱷魚在捕食獵物時免受傷害。

最大型的帝鱷應該是年齡最老的。根據一個成長80%個體（以已知最大型的帝鱷個體作為基準）的皮內成骨（Osteoderms骨質外皮，）上的成長環，顯示帝鱷在它50到60年的預期壽命間持續地成長。現代鱷魚以更快速度成長，花約12年成長到它們的成年體型，成年後成長速率更為緩慢。

它的頭顱與整個成人一樣大，約1.48米。上頜的長度大於下頜，形成咬合不正。頜部相當狹窄，尤其是幼年體。口鼻部佔了75%的頭顱長度。

帝鱷的骨架模型，位於印第安那兒童博物館

帝鱷的巨型頜部有132個粗厚牙齒，漢斯·拉爾森（Hans Larsson）形容它們像是鐵路道釘。牙齒呈圓錐形，適合用來抓取、夾住獵物，而非現代鱷魚狹窄的撕裂用牙齒（類似某些陸地肉食性動物）。

它擁有一排覆蓋沿著背部排列的鱗甲或皮內成骨（Osteoderms），最大的鱗甲達1米長。鱗甲可當裝甲用，可能輔助支撐它們的巨大身體，但也限制了它們的靈活性。

帝鱷的口鼻部末端有個奇特的凹處，稱為“鼓泡”（Bulla），相當於長吻鱷的“壺”（Ghara）。不像長吻鱷，所有帝鱷的口鼻部末端都有這凹處。這顯示它並非帝鱷的性選擇特徵，而只有雄長吻鱷擁有口鼻部末的凹處。這結構的用途仍然不清楚。保羅·塞里諾與其他爬蟲類專家對於凹處用途的看法，從幫助嗅覺到發聲器官都有。

這個是帝王肌鱷70歲的極端老年個體(40歲8米，50歲9米，60歲9.6米，70歲10.1米),估測20歲的剛成年個體的比較，另外還有一個略過40歲的中年漸進個體，估測8米左右。網路以及記錄片裡面說的“6英尺”頭骨指的是顱骨下頜聯合長度，顱長本身根本到不了1.6米。

那個幼體是MNN 604，是有頭骨的，Farlow在2005年寫論文的時候為了計算另外一個帝王肌鱷樣本GMN 102的體長的時候和Sereno私人通信裡面核實過這點。而那個40歲應該是MNN 606/607。

除了恆河鱷以外，一定要用顱長估測體型

那麼按美洲鱷AMNH 7139，顱頂長70.5cm，420-450kg，按脊椎骨估測活體順彎長度4.9米算，SVL2.6米，帝肌鱷大概體長10.01米，SVL 5.3米。按放大估測6289-7523.9kg

平均估測：6558.7kg

MNN 102體長估測7.5米，MNN 604體長估測5.2米，MNN 606/607估測~8米，MNN 604估測10米

按脊椎骨估測結果相同

MNN 606/607的背椎11-12號長度125mm，骨架不需要因為扣住而減少長度。美洲鹹水鱷AMNH 7139同指標79mm，估測MNN 606/607長度7.6米，SVL3.95米,(帝肌鱷和美洲鱷顱比長和身長比例記錄相等，不需要增加吻部)，MNN 607/606是MNN 604的80%左右，估測9.5米

註：用背椎而高度則不靠普，這個脊椎骨形態類似勞氏鱷和獸腳亞目恐龍，明顯要高的多。

MNN 605頸椎骨4號估測長度60mm，高度75mm，長度不如AMNH 7139,高度遠勝，綜合估測5.83米。MNN 604寬度parocciptal 520,MNN 605 同指標326,放大估測9.3米

考慮這些大型(指8米以上)鱷頸椎骨和小型鱷會變短但是會增高，參考同樣趨勢的普鱷1965年個體(椎長度87mm，高度103mm，下頜骨172mm，估測長度10.16米),估測7米，按高度估測7.28米，MNN 604估測11.38米，平均估測10.34米，符合前面提出的最大10米的結論

左到右：TL 100cm的滿年崽(1yr)，180cm的幼崽(5yr)，385cm的亞成體(9yr)，500cm剛成年個體(15 yr)，615cm的平均大小的成年個體(27yr MNN 605),800cm的漸進個體(42yr，MNN 607/GMN-102),885cm的大個體(哈氏正模，奈及利亞上頜骨殘片，55yr)，1010cm的最大個體(MNN 604, 70+yr)

如同真鱷類，帝鱷也許有廣範圍的發聲範圍。帝鱷可能使用這些聲音來界定領地範圍、吸引異性、與它們後代溝通。帝鱷的眼窩略朝上，顯示這動物可能花大部分時間浸在水中，觀察岸邊的獵物。它們似乎以白堊紀的大型魚類與烏龜為食。突出的頜部與結實的牙齒是用來抓取與壓碎，它們的主要獵物可能是大型動物與較小的恐龍，它們埋伏在水中，並將獵物拖入水中，將獵物壓碎、淹死、撕裂。

帝鱷可能與同一地層發現的似鱷龍產生獵食的衝突，似鱷龍是身長極限12米的獸腳類恐龍，有類似長吻鱷的頜部。保羅·塞里諾宣稱，因為這群動物非常大，它們可以輕易地獵食中小型恐龍，包括非洲地區的長頸部、小頭部的巨大蜥腳類恐龍的幼年個體。

其他鱷類生物學家懷疑這巨型動物的獵食能力。帝鱷長而瘦的口鼻部非常類似現代長吻鱷、偽長吻鱷、狹吻鱷的狹窄口鼻部，上述物種都是以魚類為食，不能追蹤大型獵物。與現代尼羅鱷與已滅絕的恐鱷相比，尼羅鱷與恐鱷都有非常寬廣、厚重的頭顱骨，適合咬食大型獵物。由於該地當時有大量的總鰭魚類動物，所以許多專家認為帝鱷只是種大型魚食性動物，是現代長吻鱷的布滿鱗甲版本，而非恐龍殺手。

然而，未成年帝鱷與現代狹窄口鼻部鱷魚，兩者口鼻部寬度類似，但成年帝鱷的口鼻部極度擴展。若計算口鼻部相較於身體比例，帝鱷比尼羅鱷還狹窄，但寬度仍比長吻鱷寬。此外，帝鱷的牙齒並未如同大部分魚食性鱷類般互相交錯，顯示它主要以魚類為食，而以陸地動物為補助，如同尼羅鱷。

與帝鱷住在同一水域的總鰭魚類經常身長超過1.8米，重達90公斤。這增加了獵食大型或中型陸地動物的可能性，而非以這些大型魚類為食，許多這種魚類擁有一層保護用的皮內成骨。

在1億1000萬年前的早白堊紀，撒哈拉沙漠是個熱帶平原，上面散布著湖，有河流與溪流過，岸邊布滿植披。

現代真鱷類的體型與外形上非常相似，傾向於生存在不同區域；帝鱷是鱷形動物之一，鱷形動物體型與外型上差異很大，大多生存於同一區域。有四種鱷形動物跟帝鱷在同一岩石層發現，包括有著8厘米長頭顱的矮小鱷類。它們佔據多樣且不同的生態位，而非互相競爭食物資源。按含河馬，去掉非洲象的公式算，體重還算過得去，帝王鱷的腿其實應該夠強，例如2000kg的雄河馬大概是450mm的Hc+Fc周長，帝王肌鱷假設按580mm算，即便按指數2.733放大，理論值也是4000kg左右，因此它陸地行動能力即便按半直立算，也有應該有河馬的部分行動能力，而且帝王肌鱷骨盆腸骨的ilium比真正鱷類比例寬大的多，可以附更多的肌肉。

所以應該考慮下帝王肌鱷有的時候是像勞氏鱷，法索拉鱷那樣可以陸地行動，抓個自己能吞下的蜥腳亞目崽子，漁場與漁場之間遷徙，而不是總在水裡面遊動伏擊獵物。