鱷形目

鱷形目

鱷形目是爬行綱后的又一層分類。採用動物分類學的分類方法,以界、門、綱、目、科、屬、種這7層最基本的分類為基礎。鱷形目就是這其中的第4層分類。鱷形目至今依然飽受爭議,因為此目又稱鱷目,而且在許多的書籍中都會有它們兩個名字同時出現。但在1998年版的《中國動物志中 爬行綱 第一卷 總論 龜鱉目 鱷形目》中,提到此目當時的定義為鱷形目,所以從嚴謹科學的角度來說,應該定義為鱷形目。目前鱷形目下分為3科8屬23種。

骨骼結構


頭顱固結型,不能活動,後段寬廣平扁,顱背有雕蝕紋。吻較長,長吻鱷的吻如齒耙,動作迅捷,用以捕魚獲俘;短吻鱷種的吻也有靈敏的活動性,用以噙裂食俘。兩顎有槽生的錐形齒,數目多而大小相仿,偶爾還能見到大門齒及獠牙;牙齒依顎緣排列,尖銳而側扁,其前、后緣起棱,顎緣後段諸齒的齒冠圓鈍;新、舊齒在齒槽內終生垂直替換。舌粘連固著在口腔底部,不能收縮,其後端有喉褶(throat valve),與其相應的口腔頂部有一下垂的齶帆(velum palatinum),兩褶相向閉合時,可將呼吸道與口腔隔開,當鱷體沒入水下僅露出吻端於水外,或在水中攫獲獵俘時,仍能進行正常呼吸。外鼻孔位於吻端背面,與其頭側的耳孔都有支配啟閉的肌肉瓣膜,潛水時可閉合以阻止水的侵入。次生齶左、右遇合於中線,內鼻孔因而後移至咽部。次生齶連同部分翼骨、犁骨(很少見於腹面),以及前額骨的下降突,共同構成鼻咽道的管壁。
翼骨在腦顱腹面合成底板,其前外側是一塊較大的外翼骨。真鱷亞目某些屬、種的雄體,其鼻咽道有一寬展的骨質囊泡(食魚鱷的囊泡由翼骨構成,而鱷屬則由翼骨與齶骨合成),是標誌性別的特徵之一。泄殖孔縱裂,泄殖腔內有單枚交接器,能從腔內像手套似地向外翻出進行交配。下顎后內側的喉部和泄殖腔內各有一對臭腺,能於繁殖期間散發出濃郁的氣味。體腔有隔,分為胸腔與腹腔。皮膚革質,覆有角質大鱗;縱行堅凸的背鱗上起棱;腹鱗較小而平滑,縱橫排列整齊;尾鱗環繞直至尾梢,尾背的棱鱗特別顯著。每片脊鱗的兩側前緣各有一個背腺,腺列起自肩前而終於尾基,分泌油脂,從前、后兩片脊鱗之間的腺孔中排出,是其萎縮了的皮脂腺。
顱骨雙顳窩類,上顳窩小或再次被覆蓋。但典型的雙顳弓留存:上顳弓由眶后骨與鱗骨構成,下顳弓粗壯,由軛骨和方軛骨組成。上顳窩的大小隨顳肌(musculus temporalis)的粗細而異:長吻鱷的頭顱前段用力掠俘,顳肌粗壯發達,所以窩孔較大;短吻鱷主要以強健的翼肌(musculus pterygoideus)在水下撕裂大形食俘,因而顳肌顯得較為細弱,上顳窩的體積也比較小。吻端的外鼻孔常開口在顱骨上的共同骨孔中,前顎骨在外鼻孔之後會合,短吻鱷的鼻骨甚至能延伸到外鼻孔的前緣,使上顎骨在顱骨背面與外鼻孔隔離。成對的額骨頂骨各自合而為一,無頂孔。
額骨的前外側是前額骨,更外側是淚骨,淚骨后側為軛骨。眶上常有一枚上睫骨(supraciliaris或稱眶上骨supraorbitale),眶周無鞏膜骨環,眶前窩萎縮或缺失,眶后柱低沉,無雕蝕紋。眼窩前下角有淚腺,后內角有哈德氏腺(Harder’s gland),淚管引兩腺的分泌物進入鼻腔,兼潤其瞬膜,但淚水量少,主要是皮脂腺,由哈德氏腺所分泌。眼球內有很發達的睫狀體。犁鼻器不發達。方骨粗大,固結顱側,下段強烈后傾,方軛骨不與鱗骨連接。次生齶發達,在高等類群里次生齶包括了齶骨和翼骨而無上翼骨。
耳區凹槽因鱗骨與方骨聯合而關閉,形成一個較深的骨囊,容納中、外兩個耳室,其間以鼓膜分界;內耳迷路有耳蝸管。翼骨、方骨與腦顱廣闊癒合,顱底區高度骨化,骨質疏鬆而含有氣孔,氣孔所在處有空隙;兩側的左、右空隙於腦室的背、腹互相溝通;基蝶骨和基枕骨之間,有一耳咽管孔(Eustachian tube foramen),孔的左、右兩側即耳咽管。上枕骨不參與大孔的構成,后耳骨在側面與方骨、鱗骨相連接。每側下顎由齒骨、夾板骨、冠狀骨、上隅骨、隅骨、關節骨等6枚骨片組成。齒骨、上隅骨及隅骨之間具有顯示古蜥亞綱典型特點的兩個下顎窗孔(fenestra mandibularia):下顎外窗和下顎內窗,都是下顎血管及神經的通路。
椎骨由側椎體(pleurocentrum)形成,薦前椎(高等類群為前凹型)通常23—24枚,包括頸椎9枚,軀椎13—15枚(兼含胸椎和腰椎),有椎間盤(intervertebral disc);薦椎2枚;尾椎(兩平型,但第一枚為兩凸型)30一40枚。整個脊柱的髓棘均甚發達。第一、二頸椎特化為寰椎和樞椎。寰椎的髓弓(基背弓)和椎腹體(hypocentrum)合成骨環以容納枕髁,其椎體則與樞椎體癒合成齒狀突寰椎前背側另有一枚前寰椎(proatlas),似由寰椎的髓弓演變所成。寰椎肋單頭,近端不分岔,直接關連椎腹體;樞椎肋的近端岐出,頭端關連到本節的椎腹體,結端則連接到寰椎的側椎體;其餘的頸椎肋皆呈弧形,其頭端和結端分別接連到本節頸椎的副突和橫突上。軀椎的橫突在椎體的水平位置上,副突則在椎腹的側面;背肋橫出而兩岐,頭端及結端逐漸靠攏,兩者在軀椎後段則互相合併為一,而最後幾對肋骨與橫突癒合形成腰椎,前段幾對肋骨偶具鉤狀突。尾部的髓棘與脈棘都很發達,尾椎的腹面有人字骨(椎腹體),與椎體交互錯出。尾椎肋不顯,常與其橫突癒合。
肩帶由上肩胛骨、肩胛骨(肩胸骨)、烏喙骨及鎖間骨構成,無鎖骨,前兩者皆為軟骨質。鎖間骨在胸骨腹面前端中線成一骨棒;烏喙骨往後在腹面延長成一擴展的弧片,抵達胸骨,骨上有一喙骨孔。胸骨軟骨質,可分為前胸骨和中胸骨兩部分,但無一般蜥蜴中的劍胸骨。前胸骨卵圓形或多角形,其側緣及後端連接2—3對胸肋;中胸骨呈帶形,緊接前胸骨之後,其兩側關接6—8對胸肋。最後是一組7—8對腹膜肋。長成的胸骨至少有一部分鈣質化。骨盆呈典型的三出型,髂骨短,髖臼大,其背界不顯;恥骨纖細而長;坐骨短而寬廣,只在腹側聯合處左右相接。
前肢明顯短於後肢,上臂甚短,肱骨的三角胸肌嵴尖在骨幹的下段;橈骨和尺骨管狀;橈側腕骨及尺側腕骨延長,遠列腕骨萎縮,外側3枚合併所成的聯合腕骨及1—2枚殘餘的中央小骨,均可稱作豆骨(os pisiforme);第四、第五兩指纖短無爪,第四指僅4個骨節。後肢粗長,股骨無大轉子(trochanter major);脛骨遠端擴大,與距骨(talus)(或聯合脛側跗骨)密切貼合,腓骨遠端的關節面圓形,適於在跟骨(calcaneus)(或聯合腓側跗骨)上靈活轉動;距骨和跟骨以杵臼關節相關連,是腿足活動的主要關鍵。足短,第五趾萎縮成一小骨,第四趾也僅有4個骨節。

衍變


從早期侏羅紀以來,類似現存鱷形目的動物就已經出現。它們一般分為兩個大群:
1. 古舊類型的+中生鱷亞目Suborder Mesosuchia,吻部短,翼骨不參與次生齶的形成,內鼻孔前移到齶骨和翼骨之間;前額骨大於淚骨;眶后柱位居顱骨表面;上顳窩較大,額骨一般不伸入顳窩;耳咽管未被包入顱骨;薦前椎兩平型或雙凹型。
2. 近代類型的真鱷亞目Suborder Eusuchia,主要屬、種從新生代出現一直生活到現在,翼骨參與構成次生齶;前額骨小於淚骨;眶后柱下沉;耳咽管包入顱內;薦前椎前凹型。侏羅紀中期的海生鱷 Thalattosuchus 以其前肢變形和尾有歪形鰭而另立為海生鱷亞目,顱骨上缺乏或只有極少量雕蝕紋;無眶前窩,淚骨小;位於眼窩上方的前額骨大;眶后柱下沉;上顳窩較大;內鼻孔開口在齶骨後端。J.Kälin認為海生鱷所具有的這些形態都只是適應海洋生活的變異,不應另立亞目,只能說是中生鱷亞目的分支而已。1937年,C.C.Simpson在南美髮現一群中生代的奇特鱷類化石,叫做西貝鱷Sebecus。該鱷顱骨前端隆起而特別側扁,喙背有一道骨嵴;眶后柱下沉;頰部深陷;次生齶短而不包含翼骨;薦前椎雙凹型,為此專門建立了西貝鱷亞目Sebecosuchia。1933年,B.Brown報道了三疊紀的化石原鱷Protosuchus,其顱表光滑幾無雕蝕紋,吻部纖長,外鼻孔分別隔開;眶后柱在顱骨表面;薦前椎雙凹型;恥骨因坐骨前伸而與髖臼隔開;背部的鱗片成縱行排列,應另立為原鱷亞目Protosuchia。
鱷形動物的生活為兩棲型,以四足在陸上爬行。從它們平扁闊大的顱骨後部構造看來,其祖先在適應現代生活方式之前,曾有過試圖向兩足行走方式發展的過程,而這個顱骨構造特徵一直保持到今天,很少變動。顱骨前部由於次生齶的延長,吻緣也有不同程度的加長,因而有利於兩棲生活。頰部的眶后柱從顱骨表面下沉而相應加大。唯一的主要變動是薦前椎由雙凹型轉變成了前凹型。上述4個亞目中,只有真鱷亞目保留現存種、屬,其它3目都已絕滅。

鱷形目分類


鼉科

鼉屬:
密河鱷
凱門鱷屬:
眼鏡凱門鱷
巴拉圭凱門鱷
寬吻凱門鱷
古鱷屬:
鈍吻古鱷
錐吻古鱷
黑鱷屬:
黑凱門鱷

鱷科

鱷屬:
美洲鱷
非洲狹吻鱷
奧利諾科鱷
澳洲淡水鱷
菲律賓鱷
瓜地馬拉鱷
尼羅鱷
新幾內亞鱷
沼澤鱷
灣鱷
古巴鱷
暹羅鱷
侏鱷屬:
侏鱷

長吻鱷科

切喙鱷屬:
馬來鱷
長吻鱷屬:
恆河鱷