四葯門花

常綠灌木或小喬木，高12米；小枝無毛。葉互生，卵形或橢圓形，長8-12厘米，寬3.5-5厘米，先端短急尖，基部圓形或微心形，全緣或上半部有疏鋸齒；葉柄長1厘米；托葉披針形，被星狀毛。頭狀花序腋生，有花約20朵，花序梗長4-5厘米；花白色，兩性，萼筒長1.5毫米，被星狀毛，萼齒5；花瓣5，帶狀，長1.5厘米；雄蕊5，花絲極短，花藥4室，瓣狀開裂；退化雄蕊叉狀；子房半下位，2室，有星狀毛。蒴果近球形，直徑1-1.2厘米，被星狀柔毛，基部有宿存萼管；種子長卵圓形，長7毫米，黑色，種臍白色。

如圖所示：1.花枝；2.花；3.萼片；4，5.雄蕊；6.雌蕊及退化雄蕊；7.苞片；8.種子。

四葯門花產於北緯22℃上下兩側的狹窄地區，分佈區年平均溫為20-22℃，1月份平均溫為13-14℃，年降雨量1350-2200毫米，龍舟的更崗山一帶屬峰叢石山，旱季多霧。本種生於富含腐殖質的肥沃赤紅壤土。它是熱帶與亞熱帶森林下的小樹，有一定的耐陰力；伴生樹種有華潤楠Machiluschinensis(Champ.exBenth.)Hemsl.、香港大頭茶Gordoniaaxillaris(Roxb.EtKer.)Dietr.、木蓮Manglietiafordiana(Hemsl.)Oliv.、鴨腳木Scheffleraoctophylla(Lour.)Harms、對葉榕FicushispidaL.f.等。花期3-4月，果實秋天成熟。

分佈於香港及廣西龍州。在香港僅見於黑山及薄扶林。在廣西僅見於龍州武聯鄉板閉(即板村)對面的更崗山，海拔約590米。

四葯門花Loropetalumsubcordatum的開花物候、開花動態和訪花者；對其花粉組織化學、花粉胚珠比和花粉活力進行了檢測；通過人工控制授粉實驗檢測了其繁育系統；使用掃描電子顯微鏡(SEM)觀察了自花花粉在柱頭上的萌發情況並使用熒光顯微鏡觀察了花粉管在花柱中的生長情況。結果表明：四葯門花花期為9月至次年2月，其中9–10月為開花高峰期；單花花期4–6d；雌蕊先熟，開花時柱頭即有活性，並持續到花謝；花藥於開花后12–24h內開裂，並能直接落置自花柱頭；離體花粉壽命約26h，花粉為非澱粉型，花粉胚珠比為8420±720.86(n=10)；無花蜜分泌。未觀察到任何外來的訪花者，僅見到生活在頭狀花序中的薊馬Thripssp.，且未見到薊馬在花間積極遷飛，表明薊馬不是其有效的傳粉者。

無處理套網和輔助異株授粉的結實率(5.30%±1.83%/6.67%±1.91%)與自然對照(4.79%±1.45%)差異均不顯著(P=0.847/0.616)，掃描電鏡觀察證明自花花粉能在柱頭上順利萌發，熒光顯微鏡觀察證明花粉管能在24h內生長到花柱基部，說明四葯門花是自花傳粉，不存在無融合生殖。四葯門花存在雌蕊先熟現象並且仍有異交可能，說明其祖先類型曾經是異交植物。花謝后子房於次年夏天才開始膨大而果實於10月間開花高峰期后成熟，說明存在胚發育延遲的現象。本文還討論了金縷梅科Hamamelidaceae中自花傳粉由蠅類傳粉演化而來的可能性。

採集新鮮花粉，用IKI和蘇丹IV檢測花粉的儲存物質類型，花粉中的澱粉在IKI溶液中變褐色，脂類物質在蘇丹IV溶液中呈現紅色(Dafni，1992)。採集剛開放而花藥未開裂的花用FAA固定備用。在實驗室中將單個花藥移入一個有刻度的離心管，搗碎，加入乳酸酚溶液混勻並定容至1mL，用旋渦振蕩器振蕩60s后，吸取1μL花粉懸浮液於載玻片上,在顯微鏡下統計花粉數，每個花藥重複10次。胚珠數為固定的2個。花粉胚珠比用花粉量除以胚珠數得出。

四葯門花的頭狀花序生於當年生新枝的葉腋,每個花序有兩性花19.10±0.35朵(n=20)。花基數5，少數為4；萼筒長約1.5mm，被星狀毛，萼片長約2mm；花瓣帶狀，長25.35±3.18mm(n=20),白色；雄蕊長約2mm，葯隔前端突出約0.5mm；退化雄蕊墊狀，黃綠色，二叉分裂；花柱長約0.5mm,柱頭掌狀淺裂。需要特別注意的是，自然狀態下柱頭被雄蕊緊緊包圍，在不破壞雄蕊的情況下只有穿過其間的空隙才能接觸到柱頭。

開花動態

四葯門花的花期為9月至次年2月，其中9–10月為開花高峰期，之後為零星開放；有時剛剛凋謝的花序所在的葉腋會長出新的花序繼續開放。在一個頭狀花序中，下方的花會先開放，但整個花序的開花時間都相隔不遠，並且在一天中沒有特定的開花時間。花瓣完全伸展開需要6–24h，此時柱頭已有活性。開花后12–24h間花藥開裂，同一朵花內花藥開裂基本同步，在一天中也沒有特定的開裂時間。

為了檢測四葯門花的繁育系統和結實率限制因素，設立了如下3種處理並分別統計了結實率：(1)自然對照組，標記花序，不做任何處理；(2)無處理套網組，標記未開花序，套網，待花謝后除去網袋；(3)套網人工輔助異株授粉組，標記初開花序,取異株花粉於水中製成懸濁液，滴在被標記花序上，套網，待花謝后除去網袋。四葯門花的花小而密集，且柱頭被雄蕊包圍，不可能在不破壞柱頭或子房的情況下去雄。網袋使用150目的尼龍濾布(孔徑0.105mm)製作，以確保隔離體積較小的訪花者。1.6自花花粉萌發情況的檢測為了排除無融合生殖的可能性，中們標記了一批未開花序，在其花藥開裂24h后採下用FAA固定,部分用掃描電鏡(SEM)觀察自花花粉在柱頭上的萌發情況，其餘取整條花柱用無色苯胺藍溶液染色並壓片，在熒光顯微鏡(FM)下觀察花粉管在花柱中的生長。

成功的自花傳粉植物的自然結實率約為85%(Weinsetal.，1987)，而四葯門花的自然結實率僅有4.79%±1.45%，遠低於前者，也遠低與同屬同樣具有自花授粉習性的檵木(未發表數據)。由於四葯門花自交親和並且花粉可以無障礙地傳播到自花柱頭上，所以結實率不受花粉量或傳粉者的限制；自交與人工輔助異交的結實率差異不顯著，說明資源限制應該是結實率的主要限制因素。四葯門花的自然分佈間斷而狹窄，居群規模都很小，長期的自交可能導致其居群內遺傳多樣性過低，即使能夠異株傳粉，效果也和自交區別不大，這也可能是四葯門花的異交結實率低(人工輔助異株授粉結實率僅有6.67%±1.91%)的原因。在野外觀察中極少發現四葯門花的小苗，說明其居群自然更新能力很差，從另一方面暗示了可能存在近交衰退。

四葯門花的花粉/胚珠比為8420±720.86,遠遠高於Cruden(1977)所統計的專性自花傳粉(27.7±3.1)和兼性自花傳粉(168.5±22.1)植物。中們在對金縷梅科植物花粉/胚珠比的研究中發現，在繁育系統相同的前提下，金縷梅科植物的花粉/胚珠比普遍比Cruden(1977)用以推斷繁育系統的標準高了1–2個數量級，但仍然表現出隨著異交程度提高而提高的趨勢。這一現象符合Preston(1986)的觀點，即沒有一個固定的將花粉/胚珠比與繁育系統匹配的標準，任何包含花粉/胚珠比的研究一定要基於其自有的標準之上。Vasek和Weng(1988)也認為評價繁育系統的標準要建立在科(或者族)的水平上，不能混用其他類群的標準。

在整個金縷梅科的背景下，四葯門花的花粉/胚珠比是比較低的，與其兼性自交的繁育系統相對應。Pellmyr(1985)認為極高的花粉/胚珠比可能是對有效傳粉者收集花粉的過程中所造成絕大部分花粉損失的補償，這一推論對四葯門花並不適用。觀察到的僅有的訪花者是薊馬，而四葯門花的花部結構也決定了只有薊馬這麼小的訪花者才可能接觸到柱頭。有報道指薊馬(統稱，包括其他的纓翅目昆蟲)為一些植物傳粉(Sakai，2001；Moogetal.,2002；Hall，2004)，但大多數研究者承認薊馬並不是有效的傳粉者。中們在野外觀察中沒有發現薊馬在植株間積極遷飛，在掃描電鏡下對薊馬的觀察結果亦表明其攜帶花粉的能力很差，加上貧弱的飛行能力及對惡劣天氣的敏感，即使能為四葯門花傳遞異花花粉，作用也相當微弱。因此四葯門花在自然條件下可能缺乏有效的異株傳粉者。He等(2000)對木根麥冬OphiopogonxylorrhizusWang&Tai繁殖生物學的報道認為，缺乏有效傳粉者、異交沒有保障可能是該種出現自交的原因。中們認為四葯門花也有類似現象。

四葯門花秋季開花而果實於次年成熟，從花謝到子房開始膨大之間有很長的發育停滯時期，說明存在遲受精或胚發育延遲現象。Sogo和Tobe(2006)認為延遲受精存在幾種不同的類型，如花粉管在花柱底部的生長速度下降、授粉時胚珠尚未發育完全等，從傳粉到受精之間可能間隔4天到一年以上。延遲受精現象在金縷梅科中已有多例報道,如HamamelisvirginianaL.(Shoemaker，1905)和山白樹SinowilsoniahenryiHemsl.(Endress，1977)傳粉和受精之間的間隔都大於4天，而四川蠟瓣花CorylopsiswillmottiaeRehd.&Wils.被認為是授粉時胚珠尚未成熟(Endress，1977；Endress&Igersheim,1999)。四葯門花花柱很短，花粉管在授粉24h后即可生長到花柱底部，並且花謝后柱頭很快枯萎，因此不可能存在由花粉管生長速度緩慢導致的受精延遲，但受精后胚發育停滯的細節尚有待進一

步研究。

保護價值

四葯門花為中國特有而殘遺的單種屬植物。和金縷梅亞科Hamamelioideae相似，僅具1粒種子，是比較原始的屬，又和常綠的活塞木屬Embolanthera及落葉的繼木屬Loropetalum與金縷梅屬Hamamelis有十分密切的親緣關係，因此在系統學研究上具有重要科學意義。

保護措施

香港已將四葯門花列為保護植物。建議廣西龍州縣林業局對板閉更崗山的植株採取有效的措施，加以保護。

目前尚未栽培，應進行種子發芽特性、播種育苗及扦插栽培等試驗。

四葯門花於1857年至1858年間在香港島發現，於1861年收錄於喬治·班遜姆（en:GeorgeBentham）出版的《香港植物志》（FloraHongkongensis）一書，一直被認為是香港獨有的品種，100年內也未於其他地方被發現。直至1957年6月才在廣西龍州的常綠闊葉林里再次找到，植株數目稀少。現已被載入《中國保護植物紅皮書》及《廣東省珍稀瀕危植物圖譜》。

於1998年鑒定的《IUCN紅色名錄》中記載四葯門花僅見於香港的薄扶林區及島嶼橋咀洲上的黑山頂上，廣西的分佈則僅見於龍州武聯鄉板閉(即板村)對面的更崗山，海拔約590米位置。漁護署香港植物標本室則指四葯門花散見於香港的渣甸山、黃泥涌、金馬倫山、大嶼山黃龍坑、大東山及石門等，及廣東、廣西、貴州等地。

屬中文名：四葯門花屬

屬拼音名：siyaomenhuashu

屬拉丁名：Tetrathyrium

中國植物志：35(2):68

描述：TetrathyriumBenth.四葯門花屬，金縷梅科，只有四葯門花T.subcordatumBenth.1種，產中國兩廣。常綠灌木或小喬木；葉互生，革質，橢圓形，全緣或上半部有少數小腺齒；托葉蓖齒狀；花兩性，15-25朵密集成腋生的頭狀花序或短穗狀花序；萼管短，肢5裂，裂片銀合狀排列；花瓣5，白色，線形；雄蕊5，與花瓣互生；花藥4室，瓣裂，葯隔突出成一尖頭；退化雄蕊5；子房半下位，2室，每室有下垂的胚珠1顆；蒴果木質，倒卵圓形，上半部2短瓣裂，宿存萼管與蒴果下半部合生；種子卵狀長圓形。