雜交育種

根據育種目標要求，一般應按照下列原則進行：

①親本應有較多優點和較少缺點，親本間優缺點力求達到互補。

②親本中至少有一個是適應當地條件的優良品種，在條件嚴酷的地區，親本最好都是適應環境的品種。

③親本之一的目標性狀應有足夠的遺傳強度，並無難以克服的不良性狀。

④生態類型、親緣關係上存在一定差異，或在地理上相距較遠。

⑤親本的一般配合力較好，主要表現在加性效應的配合力高。

雜交育種是培育家畜新品種的主要途徑。通過選用具有優良性狀的品種、品系以至個體進行雜交，繁殖出符合育種要求的雜種群。在擴大雜種數量的同時要適當進行近交，加強選擇，分化和培育出高產而遺傳性穩定，並符合選育要求的各小群，綜合為新品種。

共同點

所謂雜交育種，一般指種內不同品種間的雜交育種。雜交技術因不同作物特點而異，其共同要點為：調節開花期，通過分期播種、調節溫度、光照及施肥管理等措施，使父母本花期相遇；控制授粉，在母本雌蕊成熟前進行人工去雄，並套袋隔離，避免自交和天然異交，然後適期授以純凈新鮮花粉，作好標誌並套袋隔離和保護。用於雜交的父本和母本分別用P1和P2表示，其代表符號分別為♂和♀；×表示雜交。雜交所得種子種植而成的個體群稱雜種一代（子一代），用F1表示。F1群體內個體間交配或自交所得的子代為F2、F3、F4等表示隨後各世代。安排親本或雜種成對使之交配的雜交方式有：成對雜交（單交）即兩個不同品種或系統間的雜交，兩親可互為父母本（正反交）；複合雜交，即幾個品種分別先後進行多次雜交。回交是以雜種後代與親本之一再交配的雜交方式。

雜交育種可以將雙親控制不同性狀的優良性狀結合於一體，或將雙親中控制同一性狀的不同微效基因積累起來。雜交改變生物的遺傳組成，不產生新的基因。

增加遺傳多樣性即不同基因組合的數量，從而產生新的優良性狀。

可以將同一物種里兩個或多個優良性狀集中在一個新品種中，還可以產生雜種優勢，獲得比親本品種更強或表現更好的新品種。

雜交後代會出現性狀分離，導致雜交作物不適合留種，且育種過程緩慢，過程複雜。

雜交只能在同一物種的不同品種或品系內進行，也可以在同一屬的比較近的物種間進行，但不能跨物種進行。

雜交的結果不可預期，需要大量的選種制種工作，後代表現結果較差。

雜交創造的變異材料要進一步加以培育選擇，才能選育出符合育種目標的新品種。培育選擇的方法主要有系譜法和混合法。系譜法是自雜種分離世代開始連續進行個體選擇，並予以編號記載直至選獲性狀表現一致且符合要求的單株後裔（系統），按系統混合收穫，進而育成品種。這種方法要求對歷代材料所屬雜交組合、單株、系統、系統群等均有按親緣關係的編號和性狀記錄，使各代育種材料都有家譜可查，故稱系譜法。典型的混合法是從雜種分離世代F2開始各代都按組合取樣混合種植，不予選擇，直至一定世代才進行一次個體選擇，進而選拔優良系統以育成品種。在典型的系譜法和混合法之間又有各種變通方法，主要有：改良系譜法、混合-系譜法、改良混合法、衍生系統法、一粒傳法。不同性狀的遺傳力高低不同。在雜種早期世代往往又針對遺傳力高的性狀進行選擇，而對遺傳力中等或較低的性狀則留待較晚世代進行。選擇的可靠性以個體選擇最低，系統選擇略高，F3或F4衍生系統以及系統群選擇為最高。選擇的注意力也最高。因此隨雜種世代的進展，選擇的注意力也從單株進而擴大到系統以至系統群和衍生系統的評定。試驗條件一致性對提高選擇效果十分重要。為此須設對照區，並採取科學和客觀的方法進行鑒定，包括直接鑒定、間接鑒定、自然鑒定或田間鑒定、誘發鑒定或異地鑒定。雜種早代材料多，一般採取感官鑒定。晚代材料少，再作精確的全面鑒定。

作物育種程序在中國一般包括以下環節：原始材料觀察、親本圃、選種圃、產量比較試驗。雜交育種一般需7～9年時間才可能育成優良品種，現代育種都採取加速世代的做法，結合多點試驗、稀播繁殖等措施，儘可能縮短育種年限。

同一品種不同生態型間的雜交。

（又名種內雜交）

品種間雜交是指兩個遺傳基礎不同的品種間、自交系間、自交不親和系間或雄性不育系與恢復系間的雜交。

（又名屬內雜交）

同一屬不同物種間的雜交。

將一些基因從一個物種轉移到另一個物種的基因組中被稱為“漸滲雜交” 。

同一屬或同一科不同屬的不同種間的雜交也稱為遠緣雜交。

比如栽培品種和其野生型品種的雜交。

父母本的選擇取決於育種的目標和目的。親本植物必須從當地挑選，並被認為是最適合當地條件的。

這是植物雜交的第二個步驟。自交系材料在正常條件下生長的，需要去雄。去雄就是將雌親本的雄蕊在其開裂並散落花粉之前去除。單性生殖的植物不需要去雄，但雙性生殖或自花授粉植物需要去雄。

套袋是植物雜交的第三個步驟。去雄的雌花或花序要立即套袋，以避免任何外來花粉對其進行授粉。套袋的製作材料可以是紙、牛油紙、玻璃紙或細布。最常用的是牛油紙。

兩性植物去雄的同時套袋，單性植物的套袋在其花藥柱頭具有接受性和花藥開裂之前進行。雄花和雌花要分開套袋，以防止雄花間的污染和雌花間的異花授粉。

植物里要進行親本自交或人工自花授粉；動物要進行授精。使用純合子是關鍵，以便消除不良性狀和獲得自交系。

去雄后的花朵在套袋后要貼上標籤。一般使用約3厘米的圓形標籤或約3 x 2厘米的矩形標籤，用線系在花或花序的基部。標籤上要的內容要簡潔但必須涵蓋以下內容：去雄日期、雜交日期、母本名稱后加叉號(x)，然後是父本名稱。例如，C x D表示C是母本，D是父本。

將雜交后的果莢或穗子收穫，並在完全乾燥後進行脫粒。將獲得的種子隨原始標籤妥善保存。

在下一個季節來臨時，將儲存的種子進行播種，這就是F1代植物。F1代植物是雜交種子的後代，是雜種。

以雜交方法培育優良品種或利用雜種優勢稱為雜交育種。雜交可以使生物的遺傳物質從一個群體轉移到另一群體，是增加生物變異性的一個重要方法。不同類型的親本進行雜交可以獲得性狀的重新組合，雜交後代中可能出現雙親優良性狀的組合，甚至出現超親代的優良性狀，當然也可能出現雙親的劣勢性狀組合，或雙親所沒有的劣勢性狀。育種過程就是要在雜交後代眾多類型中選留符合育種目標的個體進一步培育，直至獲得優良性狀穩定的新品種。

由於雜交可以使雜種後代增加變異性和異質性，綜合雙親的優良性狀，產生某些雙親所沒有的新性狀，使後代獲得較大的遺傳改良，出現可利用的雜種優勢，並在魚類的品種改良和生產中發揮出巨大作用，是魚類育種的基本途徑之一。

在雜交育種中應用最為普遍的是品種間雜交（兩個或多個品種間的雜交），其次是遠緣雜交(種間以上的雜交）。中國自70年代以來，在鯉魚各品種間進行了70多個組合的雜交實驗，獲得了豐鯉、荷元鯉、岳鯉、芙蓉鯉等雜交新品種，成為淡水魚類中新的養殖對象，已在全國各地推廣養殖，獲得了明顯的經濟效益和社會效益。中國淡水魚類的遠緣雜交組合有近百種之多，有較好的效果，曾有過生產性應用的僅有鯿魴雜種、鯝類雜種、鰱鱅雜種、鯉鯽雜種等少數幾個雜交組合後代。由此可見，並非所有的雜交都能創造好品種，只有付出艱辛的探索才能取得理想的結果。

雜種優勢是指兩個遺傳組成不同的親本雜交產生的雜種第一代，在生長勢、生活力、繁殖力、抗逆性、產量和品質上比其雙親優越的現象。雜種優勢是許多性狀綜合地表現突出，雜種優勢的大小，往往取決於雙親性狀間的相對差異和相互補充。一般而言，親緣關係，生態類型和生理特性上差異越大的，雙親間相對性狀的優缺點能彼此互補的，其雜種優勢越強，雙親的純合程度越高，越能獲得整齊一致的雜種優勢。

雜種優勢往往表現於有經濟意義的性狀，因而通常將產生和利用雜種優勢的雜交稱為經濟雜交，目前魚類雜交育種應用得最多的即是經濟雜交。經濟雜交只利用雜種子一代，因為雜種優勢在子一代最明顯，從子二代開始逐漸衰退，如果再讓子二代自交或繼續讓其各代自由交配，結果將是雜合性逐漸降低，雜種優勢趨向衰退甚至消亡。

在漁業生產上，雜種優勢的利用已經成為提高產量和改進品質的重要措施之一。目前經過國家鑒定並大力推廣的雜交品種有：荷元鯉[荷包紅鯉（雌）×元江鯉(雄）]、豐鯉[興國紅鯉（雌）×散鱗鏡鯉（雄）]、芙蓉鯉[散鱗鏡鯉（雌）×興國紅鯉（雄）]、岳鯉[荷包紅鯉（雌）×湘江野鯉（雄）]、中州鯉[荷包紅鯉（雌）×黃河鯉（雄）]、福壽魚[莫三比克非鯽（雌）×尼羅非鯽（雄）]。雜種優勢的利用可以帶來巨大的經濟效益，如豐鯉不僅生長速度比親本快50%左右，而且具有較高的抗病力和起捕率，目前已推廣至全國幾十個省、市，產量達2000萬公斤以上。又如莫三比克非鯽個體年增長量為140克，每公頃年產量僅2.5噸，而其雜交種福壽魚個體的年增長量達790克，每公斤年產量提高到60噸，而且在體型、肥滿度、成活率、耐寒性等方面均獲得改良。

1．選擇親本的原則首先要儘可能選用綜合性狀好，優點多，缺點少，優缺點或優良性狀能互補的親本，同時也要注意選用生態類型差異較大、親緣關係較遠的親本雜交，如江西的荷包紅鯉和雲南的元江鯉。在親本中最好有一個能適應當地條件的品種。要考慮主要的育種目標，選作育種目標的性狀至少在親本之一應十分突出。當確定一個品種為主要改良對象，針對它的缺點進行改造才能收到好的效果，如草魚的抗病性。

2.雜交方式親本確定之後，採用什麼雜交組合方式，也關係育種的成敗。通常採用的有單雜交、複合雜交、回交等雜交方式。

1)單雜交即兩個品種間的雜交（單交）用甲×乙表示，其雜種後代稱為單交種，由於簡單易行、經濟，所以生產上應用最廣，一般主要是利用雜種第一代，如豐鯉、福壽魚。

2)複合雜交即用兩個以上的品種、經兩次以上雜交的育種方法。如果單交不能實現育種所期待的性狀要求時，往往採用複合雜交，其目的在於創造一些具有豐富遺傳基礎的雜種原始群體，才可能從中選出更優秀的個體。複合雜交可分為三交、雙交等。三交是一個單交種與另一品種的再雜交，可表示為（甲×乙）×丙，例如（荷包紅鯉×元江鯉）×散鱗鏡鯉一三雜交鯉。雙交是兩個不同的單交種的雜交，可表示為（甲×乙）×（丙×丁）或（甲×丙）×（乙×丙），例如（藍非鯽×尼羅非鯽）×（莫三比克非鯽×尼羅非鯽）。

3)回交即雜交後代繼續與其親本之一再雜交，以加強雜種世代某一親本性狀的育種方法。當育種目的是企圖把某一群體乙的一個或幾個經濟性狀引入另一群體甲中去，則可採用回交育種。如鯪魚具有許多優良性狀，但不能耐受低溫，需要進行遺傳改良。可先用耐受低溫的湘華鯪與鯪雜交，雜交子一代再與鯪回交，回交後代繼續同鯪進行多次回交，對回交子代選擇的注意力必須集中在抗寒性這個目標性狀上，從而最終育成一個具有抗寒性的優良的鯪魚新品種。

1)雜交前的準備工作首先要熟悉各種魚類的生殖習性。一方面要了解魚類自身與生殖有關的性成熟季節、生殖季節、卵子的性質、性周期、產卵期、對卵和後代的保護等習性；另一方面要了解魚類在生殖時期對外界條件的要求，如水溫、光照、流速、產卵場的底質、魚巢、飼料等。其次要調節親本性成熟年齡，通過分期飼養，創造不同的外界條件等手段，務必使用來雜交的親本在生殖季節相遇。

2)選擇適當的受精方法進行雜交雜交前期在臨近性成熟和生殖季節到來之時，一定要將雌雄兩種魚分池飼養，避免自群交配。受精方法則根據具體情況確定，品種間雜交一般採用自然產卵受精，不能自然繁殖雜交的採用人工授精（具體操作方法見第四章）。

3)記載、掛牌和管理用不同品種（或種）的魚類進行雜交，必須作記載，記載內容包括親本性狀及有關情況、雜交方式、雜交時間、各期成活率等，以供查閱之用。魚苗下塘后，試驗池需掛牌並登記，寫明授精日期和父母本的名稱。養殖期間應加強管理，尤其應注意避免不同雜交種之間發生混雜。如果不慎將雜種流放至江河、湖泊等天然水域，將造成自然種群遺傳性混雜這樣無可挽回的嚴重後果，影響自然資源的有效利用。

4)加速育種進程從雜交到新品種育成推廣，往往需要經過10個世代的時間，因而加速育種進程很有必要。可採用異地加代，如在海南島建立魚類育種基地，進行北繁南育，縮短育種時間。也可以進行溫室和人工氣候室加代，所需育種基地規模不大時，採用此法即能加速育種進程。

5)雜交後代的選擇採用個體選擇法時，選擇一般從子二代開始，因子二代變異範圍最大，可望從中選出合意的變異體。到子三代已基本可以判斷有無育成品種的希望，到子五代時，大多數性狀和家系已相當穩定，定品種可在此進行。採用群體選擇法時，一般子五代之前不進行個體選擇，只進行群體選擇並混養。在子五代至子八代開始進行個體選配，建立家系和確定品種。

品種內雜交

同一品種不同生態型間的雜交。

品種間雜交（種內雜交）

品種間雜交是指兩個遺傳基礎不同的品種間、自交系間、自交不親和系間或雄性不育系與恢復系間的雜交。

種間雜交（屬內雜交）

同一屬不同物種間的雜交。

漸滲雜交

將一些基因從一個物種轉移到另一個物種的基因組中被稱為“漸滲雜交” 。

同一屬或同一科不同屬的不同種間的雜交也稱為遠緣雜交。

比如栽培品種和其野生型品種的雜交。

雜交種子的後代，是雜種。