杏仁核

杏仁核（amygdala），又名杏仁體(amygdaloid body)，位於前顳葉背內側部，海馬體和側腦室下角頂端稍前處。主要通過外側嗅紋、終紋和腹側杏仁傳出通路，與額葉內側、眶額回、隔區、無名質、視前區、海馬體、下丘腦、丘腦、紋狀體、顳蓋皮質、島蓋皮質、頂蓋皮質、顳極、運動皮質及腦幹網狀結構等有雙向交互聯繫。

一般杏仁核分為兩部，即基底外側核群和皮質內側群。

皮質內側核群形成杏仁核的背內側部。皮質內側核群包括：①前杏仁區；②外側嗅束核；③內側杏仁核；④皮質杏仁核；⑤中央杏仁核。人類的外側嗅束核最發達。基底外側核群在人腦是最大且分化最好的部分，它包括：①外側杏仁核；②基底杏仁核；③副基底杏仁核，其內側與嗅覺功能區有聯繫，外側與屏狀核有聯繫。其背側的一部被豆狀核所遮蓋，向後連於尾狀核。來自側嗅紋的纖維，經皮質內側核群，並沒有纖維終於基底外側核群。

基底外側核群是杏仁核的非嗅覺功能區，它接受腦幹網狀結構和梨狀區皮質來的纖維可能還接受顥下回的部分纖維：杏仁核發出的纖維，大部組成終紋：自杏仁核腹側發出的纖維，向內側經豆狀核腹側，終於視前內側核、下丘腦前核、視上核團和腹內側核。自杏仁核脊側發出的纖維，向內側經豆狀核腹側，終於無名質、視前外側核團和下丘腦區、隔區、斜角核以及嗅結節等。還有部分纖維越過視前區，終於丘腦。

杏仁核是大腦基底神經核的一個重要核團，為邊緣系統的組成部分，含有13個大小不等的核團。按照其位置與功能分為基底外側核群、皮質內側核群、杏仁前區和皮質杏仁移行區4部分。杏仁核的傳入纖維主要起始於嗅球及嗅前核、基底前腦Meynert核的膽鹼能神經元、腦幹、中腦腳間核、臂旁核、腦橋蘭斑、中腦中縫核及腹側背蓋、下丘腦的腹內側核、丘腦中線核群及丘腦腹后內側核等。杏仁核的大部分傳出纖維與傳入纖維呈往返聯繫，一般認為杏仁核通過兩條路徑傳出信號：終紋通路，起自皮質內側核，呈弓形彎於尾核內側緣與丘腦之間，向前終止於終紋核、下丘腦(尤其是室旁核、視上核)、視前區及隔核；腹側杏仁核傳出徑路主要起自基底外側核，纖維多且散在，有些向內側止於終紋床核的內側部；有些向前止於視前區、下丘腦(腹內側核)、丘腦背內側核，繼而到額前皮質及其他皮質聯絡區。此外，杏仁核內部還有十分複雜的固有纖維聯繫。

刺激清醒動物的杏仁核，動物出現“停頓反應”，顯得“高度注意”，表現迷惑、焦慮、恐懼、退縮反應或發怒、攻擊反應。刺激杏仁首端引起逃避和恐懼，刺激杏仁尾端引起防禦和攻擊反應。誘發懼—怒反應時伴瞳孔擴大、豎毛、嗥叫等情緒表現。切除杏仁核，動物出現“心理性失明”：通過視覺看到的東西不知是否可以吃，必需放到嘴裡才知道；“過度變態”：反覆察看、觸摸或以口檢查各種物體，包括原先所畏懼的活蛇或活鼠；情感性行為發生顯著變化或所有的情感反應完全喪失。關於情緒反應的產生機制，有人研究認為存在兩條反射通路。（1）刺激—〉丘腦—〉扣帶回—〉大腦各區域相應皮質（長通路）；（2）刺激—〉丘腦—〉杏仁核（短通路）。長通路的刺激信息經過皮質的精細加工，利於對情緒的控制和採取適當的應對方式，短通路的刺激信息未經皮質的精細加工，速度更快，保證對恐懼刺激作出迅速反應，這對包括人在內的所有生物的生存十分重要。由此可見，杏仁核的主要功能為產生和傳入大腦新皮質的各種外界信息相適應的情緒。

杏仁核是情緒學習和記憶的重要結構。和海馬一樣，杏仁核對新異刺激出現朝向反應，破壞兩側杏仁核的動物，對新異視覺刺激的朝向反應大為降低，缺乏對恐懼事件的辨識和反應。相反，在杏仁核正常的情況下，當你聽說鄰居家的狗咬傷了人，見到狗后你會感到恐懼而早早避之，儘管你未曾被它咬過。具有情緒意義的刺激會引起杏仁核電活動的強烈反應，並形成長期的痕迹儲存於腦中。因此，觸動人情緒反應強烈的事件會給人留下長期的記憶，甚至終身。

杏仁核的作用是負責處理面部肌肉和表情，這一功能通常被稱為“聯合注意”。其作用是當人面對一張臉時，杏仁核會對其進行掃描，辨別它是友好的還是有敵意的，以決定是面對這個人，還是逃避。杏仁核增大的幼兒都存在聯合注意方面的問題。

杏仁核與其它皮質下中樞一樣，也是植物神經中樞，它能調節機體呼吸、心血管、胃腸道等的功能，尤其是情緒刺激伴隨的植物神經反應受杏仁核直接調控。除此外，它亦參與調節機體的性活動、攝食及調控下丘腦的作用，從而參與控制和調節垂體激素的分泌，調控神經內分泌系統功能。

愛荷華大學（University of Iowa）的一項研究驚訝地發現，三個因大腦杏仁核受損而無所畏懼的女性志願者能夠體驗到內在的恐懼。這表明杏仁核並不是導致人害怕與驚慌的大腦區域。此前數十年針對人類和動物的研究已證明杏仁核在害怕情緒中起著很重要作用。相關研究發表在近期出版的《自然—神經科學》雜誌上。

研究人員對3名大腦杏仁核受損、沒有體驗過害怕的罕見病患進行了測試。在吸入二氧化碳后，這三名患者呼吸受到刺激，產生害怕情緒並出現了恐慌性攻擊行為。其中一名患者小時候體驗過害怕，這是其第二次產生害怕的感覺。先前針對該病患以及有類似問題的病人的研究表明杏仁核受損導致病人在各種害怕刺激實驗以及威脅生命的創傷事件中，失去了害怕的感覺。Wemmie等人的這項研究表明杏仁核並不是產生害怕情緒所必需的組織結構。

研究人員仍不清楚為何唯獨二氧化碳能在杏仁核缺失的情況下刺激產生出害怕的情緒。但是，大多數能引起害怕的事物都是通過視覺與聽覺的方式被投射至杏仁核，從而被感受到。相反，高濃度的二氧化碳是被腦幹中的受體感受到並導致一系列生理變化的產生，從而可能刺激到包括杏仁核在內的其他大腦區域。

據科學家證明苯二氮，對杏仁核功能的改善有很大的好處，從基本電生理學性質，BZ對神經元電活動的影響，咪唑安定實驗方面通過試驗證明了苯二氮對杏仁核的影響，並且苯二氮一直在鎮定劑，麻醉劑，安眠藥物方面被廣泛利用。“是葯三分毒”，任何藥物的改善不如食補，酵母、肝、豆類、花生、小麥、胚芽、糙米、燕麥、小米、甘薯、捲心菜及海藻等這些富含維生素B1的食物內含有一點量的苯二氮，也滿足了人體對苯二氮的攝入。另外，多吃含維生素C較多的蔬菜、果以及含鎂較多的香蕉、葡萄、蘋果、橙子等也不僅有利於改善大腦的功能也能很好的改善杏仁核的功能。

大量實踐證明，杏仁核與情感、行為、內臟活動及自主神經功能等有關。其基礎在於杏仁核內含有多種神經化學遞質。

（1）膽鹼類（Acetylcholine）。集中在ABL，與杏仁核點燃過程有關，電刺激可使乙醯膽鹼水平上調。杏仁核是驚厥活動涉及的腦區之一，Soman中毒后，腦內乙醯膽鹼迅速在末梢區積聚，造成局部腦區的興奮而誘發驚厥。

（2）單胺類（MAO）。傳入纖維來自黑質和腹側被蓋區等部位。這與帕金森病的發病率存在顯著的性別差異一致。杏仁核內5-羥色胺(5-HT)能纖維和受體密度降低，增加ABL內5-HT，不僅具有明顯的抗抑鬱作用，還可使慢波睡眠增加和睡眠加深，由於抑鬱症病人常伴有睡眠障礙，抑鬱癥狀緩解后睡眠也轉為正常，故有人認為杏仁核中5-HT功能不足可能是二者共同基礎之一。

（3）氨基酸類（Amino acid）。興奮性的谷氨酸和抑制性的GABA之間的協調平衡對杏仁核功能的正常起著重要作用。谷氨酸激活NOS使NO合成增多，NO作用於相鄰的突觸前神經末梢，激活鳥苷酸環化酶，使cGMP生成增多而產生效應。

（4）一氧化氮（NO）。杏仁核的大部分核團都含有NOS陽性神經元，其中AME和ABL的後部較多。NO與睡眠的關係資料報道有所不同。某些學者分別通過實驗，認為NO具有增加覺醒和減少慢波睡眠效應。

（5）環化核苷酸（cGMP）。杏仁核中存有大量阿片受體，激活后可使cGMP濃度升高，而生成減少。杏仁核中注射cGMP可增加覺醒，減少慢波睡眠和總睡眠時間，對快波睡眠無影響，用cGMPase抑製劑引起的效應正好與cGMP相反，說明cGMP對睡眠一覺醒的調控有重要作用。

（6）肽類（peptide）。SOM能神經活性物質可增強海馬的LTP，促進學習和記憶，臨床一些痴呆症的認知和智力障礙與腦內SOM含量下降有關。SOM能神經系統改變是Alzheimer病的特異性致病機理之一，也有人認為其功能可能是通過作用於乙酸膽鹼和去甲腎上腺素這兩種神經遞質而影響記憶過程的。