弗蘭克氏菌屬

Brunchorst（1886）首先提出弗蘭克氏菌屬（Frankia），以紀念弗蘭克這個人。他首先提出了正確的共生概念，創造了共生（symbiontic）這個詞。以後Becking重新定義了弗蘭克氏菌屬，並在放線菌目提出了弗蘭克氏菌Frankiaceae與Frankia屬。

Becking按照不同的寄主把弗蘭克氏菌屬分為10個種，Falni為典型種。1978年，弗蘭克氏菌的離體培養成功，從而為它的分類開闢了新的領域，使各種生理生化指標的應用成為可能。1978年後，弗蘭克氏菌的研究在世界上得到廣泛重視，新的菌株被不斷分離出來。國際弗蘭克氏菌討論會已經進行多次，大家對弗蘭克氏菌屬的定義有了統一的認識，符合下列特徵的生物將被認為是弗蘭克氏菌屬的成員：

（1）放線菌樣、固氮、從根瘤分離出來的內生菌體。在純培養下有以下特徵：

①能在植物上誘發有效或無效的根瘤，能從植物根瘤中重新分離到。②在液體培養中產生含不動孢子的孢囊，有可能形成泡囊。

(2)自由生活還不清楚有侵染能力或固氮能力的放線菌，但具有①②中所描述的形態。

最顯著的特徵是能與非豆科木本植物共生固氮。

能與4個亞綱8科24屬約194種的雙子葉 被子植物共生，這些植物被稱為放線菌根植物

在有隔、分枝的菌絲體頂端的泡囊柄上形成泡囊，泡囊具有固氮功能。

在液體培養基中產生了三種特徵性的細胞類型：基內菌絲、著生泡囊和孢子（一般無氣生菌絲）

菌體絲狀、纖細、稀疏，大多數種的菌絲直徑為0.3——0.5微米，分枝具橫隔。隨著菌體的發育在菌絲頂端或菌絲間形成孢子囊，是菌絲多方分裂形成孢子堆的結構，形態多樣，呈球形、圓錐形、梨形或鉤狀彎曲，大小不一，小的約10——30微米，大的更達100微米。孢子為不規則多面體狀，無鞭毛，不波動。Frankia菌能形成具有固氮功能的頂囊，著生於頂囊柄上，再與菌絲相連，不同宿主來源的菌株在形態和大小上有一定差別。

Frankia形態較為特異，一般具有以下4種特徵性的結構

菌絲 在體外培養為分枝狀的營養菌絲，可分隔，粗細不一，寬度0.2——1.5微米。在電鏡下觀察到細胞壁由內外兩層高電子層組成。模式菌株Cpll的菌絲外還包有多層外膜。

孢囊

營養菌絲的頂端或中間經縱橫分裂，膨大形成多腔孢囊，內含有許多孢子。孢囊形狀多樣，有圓球形、卵形、錐形、草莓形、紡錘形、棒形等，有的中間可突起為不規則形狀。大小不一，通常10——60微米，最大可達100微米以上；孢囊外有一層與菌絲相似的片狀外膜，孢子數量從幾個到幾百個不等，與年齡及營養狀況有關。孢子壁厚，無鞭毛，不能遊動，成熟孢子的孢壁外有2——3層膜狀結構。

泡囊

著生在菌絲頂端或短小的泡囊柄上，圓形，直徑0.5——2.0微米，為Frankia的固氮場所，在氮缺乏的培養基中容易形成，是Frankia最具特徵性的結構。泡囊表層有多重片層狀結構，富含中性脂類，可防止氧進入泡囊內

串珠狀菌絲

Diem（1985）在Frankia菌株（ORSO21001）中發現存在一種特殊的菌絲體結構，它由加寬的營養菌絲經多重分隔形成類似孢子的細胞組成，呈串珠鏈狀，稱為串珠狀生殖菌絲。他認為該結構有助於Frankia在不利環境下的生存和繁殖。

本科放線菌與非豆科植物共生形成根瘤並能固定大氣中的氮。由於感染部位的刺激，許多變形側枝集結在一起並重複分枝形成不規則球形體，直徑可達幾厘米。根瘤可分為：①榿木型，根瘤上小根短，形成柵狀球團；②楊梅型，根瘤上小根長，大部向上，形成叢根狀體。